Leben unter extremen Bedingungen

Verzeichnis der Vortragenden und der Diskussionsteilnehmer am Rundgespräch 5
Vorwort 7
Begrüßung durch Herrn Prof. Dr. Dietmar WILLOWEIT, Präsident der Bayerischen Akademie der Wissenschaften 9
Wolfgang HABER: Einführung in das Rundgespräch 11-15
Teil I. Mikroorganismen
Karl O. STETTER: Leben nahe dem Siedepunkt von Wasser 17-27
Diskussion 27-28
Bernhard SCHINK: Leben nahe dem thermodynamischen Gleichgewicht 29-35
Diskussion 36
Bo Barker JØRGENSEN: Leben der hungernden Mehrheit 37-49
Diskussion 50
Jörg OVERMANN: Leben unter extremer Lichtlimitierung 51-61
Diskussion 61-62
Antje BOËTIUS: Erdgas und Erdöl als Energiequellen für extreme Lebensgemeinschaften der Tiefsee 63-70
Diskussion 71-72
Marcel KUYPERS: Anaerobe Oxidation von Ammonium im marinen Stickstoffkreislauf 73-80
Diskussion 80
Teil II. Höhere Pflanzen
Dorothea BARTELS: Wie können Pflanzen ohne Wasser überleben? 81-90
Diskussion 91-92
Erwin BECK: Abiotischer Stress pur: Überlebensstrategien von (tropischen) Hochgebirgspflanzen 93-109
Diskussion 110
Bernhard HUCHZERMEYER: Salztoleranz bei Halophyten: Grundlagen der Anpassung von Pflanzen an ihre Umwelt 111-121
Hans-Werner KOYRO und Helmut LIETH: »Cash Crop Halophytes« – die umweltverträgliche, ökonomisch rentable Nutzung von Pflanzenvertretern extremer Standorte? 123-134
Teil III. Höhere Tiere
Gerhard HELDMAIER: Heizen oder Energie sparen? Ein tierisches Problem bei Kälte 135-145
Diskussion 146
Josef H. REICHHOLF: Eroberung extremer Lebensbereiche durch den Menschen: evolutionsbiologische Betrachtungen 147-154
Diskussion 155-156
Schlusswort 156
Schlagwortverzeichnis 157-160

Karl O. STETTER:
Leben nahe dem Siedepunkt von Wasser
[Seite 17-28, 6 Farb- und 8 s/w-Abbildungen, 1 Tabelle]

Wasserhaltige heiße Gebiete der Erde beinhalten komplexe Gemeinschaften extrem Hitze liebender (hyperthermophiler) Archaeen und Bakterien, die sich bei Temperaturen von 80-106 °C optimal vermehren. Vertreter der Gattung Pyrolobus zeigen eine oberste Wachstumstemperatur von 113 °C und repräsentieren damit die oberste Temperaturgrenze von Leben. Die meisten Hyperthermophilen sind anaerobe Chemolithoautotrophe, die ihre Energie aus anaeroben Redoxreaktionen beziehen. Aufgrund ihrer sehr einfachen »anorganischen« Nahrungsansprüche können sie in jedem wasserhaltigen Thermalgebiet leben, möglicherweise selbst auf anderen Planeten und Monden. Alle tiefsten und kürzesten Äste von Bakterien und Archaeen im molekularen (16S-rRNA-)Stammbaum des Lebens sind von Hyperthermophilen besetzt, im Einklang mit dem Bild von einer heißen frühen Erde. Die frühesten phylogenetischen Linien innerhalb der Archaeen werden von den extrem kleinen symbiontischen Nanoarchaeota sowie den ultradünnen Korarchaeota repräsentiert.

Bernhard SCHINK:
Leben nahe dem thermodynamischen Gleichgewicht
[Seite 29-36, 5 s/w-Abbildungen]

Leben ist untrennbar mit dem Umsatz von Energie verbunden. Die Erschließung verschiedener Energiequellen in der Natur bestimmt wesentlich die Vielfalt der Stoffwechseltypen lebender Organismen, insbesondere bei den Bakterien und Archaeobakterien (Archaeen).
Während den Lebensvorgängen in Gegenwart des atmosphärischen Sauerstoffs vergleichsweise viel Energie zur Verfügung steht, müssen sich viele anaerobe Mikroorganismen in den sauerstofffreien Horizonten von Gewässersedimenten etc. mit sehr geringen Energiespannen zufrieden geben. Diese können sogar in die Nähe des thermodynamischen Gleichgewichts der jeweiligen Energie liefernden Reaktion geraten. Nach gegenwärtigem Verständnis kann eine Untergrenze für die energetische Nutzung chemischer Reaktionen durch biologische Prozesse in der Größenordnung von ca. 15−20 kJ/mol angesetzt werden. Dies entspricht einem Drittel bis einem Viertel der Energie, die zur Bildung des universellen biologischen Energieträgers ATP erforderlich ist.
Das Konzept für die Nutzung biochemisch verfügbarer Energie in solch geringen Bereichen wird am Beispiel einiger anaerober Stoffwechselprozesse veranschaulicht, wie zum Beispiel den so genannten syntrophen Gärungsprozessen im Zuge der Vergärung von Biomasse zu Methan und CO₂, oder der anaeroben Oxidation von Methan, die in marinen Sedimenten abläuft und wesentlich zum Schutz der Atmosphäre vor diesem wichtigen Treibhausgas beiträgt.

Bo Barker JØRGENSEN:
Leben der hungernden Mehrheit
[Seite 37-50, 5 Farb- und 2 s/w-Abbildungen, 2 Farbtafeln, 1 Tabelle]

Die meisten Bakterien und Archaeen auf der Erde leben in der unterirdischen Welt der Kontinente und des Meeresbodens. Bakterienzellen wurden in der basaltischen Ozeankruste entdeckt und sogar 1,5 km tief in marinen Sedimenten, die vor 110 Millionen Jahren abgelagert worden sind. Extrem wenig Energie steht diesen mikrobiellen Gemeinschaften in der Tiefe zur Verfügung. Trotzdem sind sie über die geologischen Zeitskalen für den fast kompletten Abbau des abgelagerten organischen Materials und für die chemischen Veränderungen in den Öl- und Gaslagerstätten verantwortlich. Eine Modellberechnung der biogeochemischen Prozessgeschwindigkeiten im Vergleich zur Anzahl der Bakterien zeigt, dass der Stoffwechsel einzelner Zellen im Durchschnitt millionenfach langsamer ist als der von wachsenden Bakterien in Laborkulturen. Dieser Stoffwechsel entspricht einer durchschnittlichen Verdopplungszeit der Zellen von hunderten bis tausenden von Jahren. Es bleibt ein Rätsel, wie ein so niedriger Energieumsatz für den Energiebedarf aller normalen Zellfunktionen ausreicht. Das abgelagerte organische Material im Meeresboden liefert offenbar den größten Teil der Energie und der Nahrung für die tiefe Biosphäre. Exotische Energiequellen wie Wasserstoff aus der Radiolyse von Wasser durch natürliche Radioaktivität ergänzen den organischen Abbau.
Die meisten Bakterien und Archaeen im Untergrund sind unbekannt und nur durch den genetischen Code ihrer Gene zu identifizieren. Nicht einmal die genetisch dominierenden Gruppen dieser Mikroorganismen haben Verwandte, die im Labor gezüchtet und erforscht wurden. Untersuchungen ihrer Aktivität und Physiologie erfolgen deshalb DNA- und RNA-basierte Analysen in Kombination mit Isotopenexperimenten und anderen Methoden, die nicht vom normalen, schnellen Wachstum der Mikroorganismen abhängig sind.

Jörg OVERMANN:
Leben unter extremer Lichtlimitierung
[Seite 51-62, 9 s/w-Abbildungen, 1 Tabelle]

Die Nutzung geringster Lichtmengen stellt eine besondere Herausforderung für Lebewesen dar, die obligat auf eine photosynthetische Energiegewinnung angewiesen sind. Noch mehr als die Kieselalgen des Meereises und die Cyanobakterien in der Tiefe subtropischer Ozeane sind anaerobe phototrophe Bakterien an geringe Lichtintensitäten angepasst und können diese effizient für ihr Wachstum nutzen. Den gegenwärtigen Rekord hält ein Grünes Schwefelbakterium, welches permanent in einer Wassertiefe von 100 Metern im Schwarzen Meer vorkommt und gleichzeitig auch die Bakterienpopulation mit der größten geographischen Ausdehnung bildet. Dem Grünen Schwefelbakterium gelingt die Besiedlung des Schwachlichtstandortes durch eine Vergrößerung seiner photosynthetischen Antennen und damit durch eine verbesserte Lichtabsorption gegenüber verwandten Arten, besonders aber durch eine Minimierung des zellulären Erhaltungsstoffwechsels.
Subfossile DNA des Grünen Schwefelbakteriums konnte in bis 9000 Jahre alten Tiefseesedimenten des Schwarzen Meeres nachgewiesen werden. Offenbar traten also bereits sehr früh in der Geschichte dieses Meeres anoxische Zustände auf. Es gibt sogar erste Hinweise auf einen Ursprung dieses Bakteriums im Mittelmeer und eine nachfolgende Besiedlung des Schwarzen Meeres durch den Bosporus. So sind die neuen Forschungsergebnisse zur Mikrobiologie des extrem an Schwachlicht angepassten Grünen Schwefelbakteriums nicht nur von Relevanz für die Entwicklung künstlicher Photosysteme, sondern auch von Bedeutung für die Rekonstruktion der Umweltbedingungen in den Paläoozeanen.

Antje BOËTIUS:
Erdgas und Erdöl als Energiequellen für extreme Lebensgemeinschaften der Tiefsee
[Seite 63-72, 6 Farb- und 1 s/w-Abbildungen]

Bei dem Unfall der »Deep Water Horizon«-Bohrung im Golf von Mexiko im April 2010 liefen in 1500 Metern Wassertiefe 700000 Tonnen Öl und 250000 Tonnen Erdgas aus, der größte Teil davon verblieb in der Tiefsee. Für die Bewältigung dieser enormen Verschmutzung des Meeres war das Wissen um die bakterielle Nutzung von Erdgas und Erdöl unter den extremen Bedingungen der Tiefsee sehr gefragt. Brennende Fragen bleiben auch nach Verschließen des Bohrlochs: Wo ist das Öl und Gas geblieben und wie lange dauert es, bis das Meer wieder sauber ist? Kann die Natur allein mit Erdölaustritten fertig werden? Wie kann der bakterielle Abbau des Erdöls beschleunigt werden? Was passiert mit den Tiefseeökosystemen?
Dass das ständig auch aus natürlichen Quellen entweichendes Erdöl und Erdgas sich nicht in den Meeren und an Stränden ansammelt, liegt an der Aktivität mariner Mikroorganismen. Zwei mikrobielle Abbauwege von Erdgas und Erdöl sind zu unterscheiden: der aerobe (mit Sauerstoff) und der anaerobe (ohne Sauerstoff). Der aerobe Abbau ist für die Sanierung von akuten Erdölverschmutzungen besonders wichtig, der anaerobe Abbau kontrolliert die Emission aus natürlichen Gas- und Ölquellen im Meer. Der folgende Beitrag erklärt, wie Mikroorganismen der Tiefsee Erdöl und Erdgas vertilgen, welche Lebensräume an natürlichen Erdgas- und Erdölquellen entstehen und wie der hohe Druck und die kalten Temperaturen sich auf die mikrobiellen Umsätze der Energiequellen Gas und Öl auswirken. Er wirft auch einen kritischen Blick auf die Risiken der Erschließung von Erdöl und Erdgas in der Tiefsee.

Marcel KUYPERS:
Anaerobe Oxidation von Ammonium im marinen Stickstoffkreislauf
[Seite 73-80, 4 Farb- und 1 s/w-Abbildungen, 2 Tabellen]

Stickstoff wird als essentieller Bestandteil von Proteinen und DNA von allen Lebensformen benötigt. In den Ozeanen limitiert der Mangel an Stickstoff das Algenwachstum und beeinflusst damit entscheidend die Menge des Treibhausgases CO₂, die biologisch gebunden werden kann. Angesichts der wichtigen Rolle der Ozeane für die globale CO₂-Bilanz sind detaillierte Kenntnisse über die Regulierung des marinen Stickstoffkreislaufs und dessen Kopplung mit dem globalen Kohlenstoffkreislauf erforderlich.
Mikrobielle Prozesse steuern im Wesentlichen den Stickstoffkreislauf im Ozean. Stickstoff ist ein Nährstoff und wird dem Ozean entzogen, wenn spezielle Bakterien Nitrat (NO₃⁻) zu Stickstoffgas (N₂) veratmen (Denitrifikation). Diesen fakultativ anaeroben Prozess findet man in marinen Sedimenten unterhalb der sauerstoffhaltigen Sedimentoberfläche. Neben den Sedimenten sind besonders Regionen mit sauerstoffarmen Wassermassen (sog. Sauerstoffminimumzonen) bedeutende Stickstoffsenken. Sie entstehen, wenn durch eine erhöhte Primärproduktion im Oberflächenwasser die in großen Mengen absinkenden Algen in den tiefer liegenden Wassermassen mikrobiell und unter Sauerstoffverbrauch abgebaut werden, sodass dort der Sauerstoffgehalt auf Werte unter 10 µM sinkt. Obwohl Sauerstoffminimumzonen nur 0,1 % des globalen Ozeanvolumens ausmachen, wird ihr Anteil am gesamten Stickstoffverlust der Ozeane auf 20-40 % geschätzt. Die bedeutendsten Sauerstoffminimumzonen befinden sich dort, wo nährstoffreiche Tiefenwasser an die Oberfläche treten und die Primärproduktion ankurbeln: im östlichen Pazifik vor den Küsten Chiles, Perus, Mexikos und den USA, sowie im Arabischen Meer und vor der Küste Namibias.
Denitrifikation galt lange als einziger Stickstoffverlustprozess. Doch mit der Entdeckung eines neuen mikrobiellen Stoffwechselwegs, der anaeroben Ammoniumoxidation (Anammox) zu N₂, wurde eine weitere, bisher unbekannte Stickstoffsenke zum Gegenstand unserer Forschungen. Während der Expeditionen unserer Forschungsgruppe zu den verschiedenen Sauerstoffminimumzonen stellte sich heraus, dass unser herkömmliches Bild des marinen Stickstoffkreislaufs revidiert werden muss. Eine Kombination aus Experimenten mit ¹⁵N markierten Stickstoffverbindungen sowie der molekularbiologische Nachweis von Genexpressionen prozess­relevanter Proteine ergab, dass die anaerobe Oxidation von Ammonium zu gasförmigem Stickstoff für etwa 50 % des gesamten Stickstoffverlusts der Ozeane verantwortlich ist.

Dorothea BARTELS:
Wie können Pflanzen ohne Wasser überleben?
[Seite 81-92, 9 s/w-Abbildungen]

Eine eingeschränkte Verfügbarkeit von Wasser in der südlichen Erdhemisphäre hat zur Evolution von Mechanismen geführt, um begrenzte Zeiträume ohne Wasser zu überleben. Die meisten höheren Pflanzen können keinen zellulären Wasserverlust unter ca. 70-80 % überleben, nur spezialisierte Organe wie Samen und Pollen sind austrocknungstolerant. Eine Ausnahme bei den höheren Pflanzen stellen die Wiederauferstehungs- oder Resurrection-Pflanzen dar. Diese Pflanzen können vollständig austrocknen und im ausgetrockneten Zustand verharren und bei Einsetzen von Niederschlägen erholen sie sich innerhalb von 24 Stunden. Wiederauferstehungspflanzen wachsen in ökologischen Nischen mit saisonalen Niederschlägen und können ihren Wassergehalt der relativen Luftfeuchtigkeit der Umgebung anpassen. Ungefähr 300 verschiedene Wiederauferstehungspflanzen sind bei den Gefäßpflanzen beschrieben.
Eine der am besten untersuchten Wiederauferstehungspflanzen ist Craterostigma plantagineum. Molekulare und biochemische Untersuchungen an dieser Pflanze haben gezeigt, dass die Trockentoleranz ein komplexes Phänomen ist, das auf mehreren Faktoren beruht. Viele Gene werden während der Austrocknungsphase in Craterostigma aktiviert. Ein großer Teil dieser Gene kodiert für Proteine, die die Zellen vor irreversiblen Schäden während des Austrocknens schützen. Neben Proteinen spielen auch Zucker eine wichtige Rolle bei der Austrocknungstoleranz. Man kann sich vorstellen, dass Proteine und Zucker ein Netzwerk von Molekülen bilden, die die Funktion zellulärer Komponenten aufrechterhalten. Die Mechanismen, die in Wiederauferstehungspflanzen zu Trockentoleranz führen, gleichen denen, die in Samen der meisten höheren Pflanzen realisiert sind. Somit sind die genetischen Grundlagen für Trockentoleranz in dem Genom der meisten Pflanzen prinzipiell angelegt.

Erwin BECK:
Abiotischer Stress pur: Überlebensstrategien von (tropischen) Hochgebirgspflanzen
[Seite 93-110, 6 Farb- und 5 s/w-Abbildungen, 1 Tabelle]

Leben im Gebirge stellt durch die mit der Höhe zunehmende Intensität und Vielfalt von Stresssituationen extreme Anforderungen an die dort lebenden Organismen. In besonderem Maße trifft dies auf die ortsfesten Pflanzen zu. Entsprechend eindrucksvoll ist die Vielfalt alpiner pflanzlicher Lebensformen und Strategien zur Stressbewältigung. In den tropischen Hochgebirgen dehnt sich der Lebensbereich in größere Höhen aus als in den gemäßigten Breiten, verbunden mit besonderen Stresskombinationen. Entsprechend beschäftigt sich der Beitrag vornehmlich mit den tropischen Hochgebirgspflanzen. Im letzten Teil werden zum Vergleich einschlägige Untersuchungen an Alpenpflanzen diskutiert.
Der erste Teil der Abhandlung gibt einen Überblick über typische pflanzliche Lebensformen der tropischen und subtropischen Hochgebirge in Verbindung mit den besonderen Stresssituationen, dem täglichen Frostwechsel und den häufigen, meist von Menschenhand gelegten Feuern. Dann wird die permanente Frosthärte der urwüchsigen Lebensform »Schopfrosettenpflanze« aus ökophysiologischer Sicht beleuchtet. Dazu werden die zellbiologischen Mechanismen »extrazelluläres Gefrieren« und »Unterkühlung« (Supercooling) erörtert. Als weiteres Beispiel werden Grundzüge der Anpassung der Photosynthese an die enormen Lichtstärken aufgezeigt und die Páramo-Pflanzen als typische »Schlechtwetterpflanzen« vorgestellt. Der letzte Teil behandelt die Anpassung einheimischer Alpenpflanzen an das alpine Jahreszeitenklima, geht auf Frosthärtung und -enthärtung ein und kommt zu dem Schluss, dass das Vorkommen dieser Pflanzen im Bezug auf die Höhenlage vor allem auch eine Frage der Frosthärte im Sommer ist.

Bernhard HUCHZERMEYER:
Salztoleranz bei Halophyten: Grundlagen der Anpassung von Pflanzen an ihre Umwelt
[Seite 111-121, 10 s/w-Abbildungen]

Derzeit wird durch klassische Bewässerungsmaßnahmen weltweit jährlich eine Fläche etwa in der Größe von Schleswig-Holstein durch Versalzung für die Landwirtschaft unbrauchbar. Daher sucht man nach züchterischen Möglichkeiten, die Toleranzschwelle der Nutzpflanzen zu heben, um Bewässerungsmaßnahmen zu reduzieren bzw. bewässerte Böden länger mit besserem Ertrag nutzen zu können.
Die Untersuchung von Halophyten ist besonders interessant, weil ihre Salztoleranz erlaubt, anatomische, physiologische und biochemische Einflüsse auf ihr Wachstum in einem breiten Konzentrationsbereich detailliert zu untersuchen. Wir wollen verstehen, wie individuelle Schutzmechanismen in dieses Wechselspiel eingreifen. Eine entsprechende Analyse einzelner Nutzpflanzenspezies soll erlauben, dieses Wissen in der Pflanzenzucht künftig gezielt nutzen zu können. In dem Beitrag werden verschiedene Stoffwechselwege (Photosynthese und Export von Metaboliten) und damit verbundene Schutzmechanismen (z. B. Abfangen und Entgiftung von reaktiven Sauerstoffspezies) vorgestellt, die Ansatzpunkte für das Verständnis darstellen, wie Halophyten mit dem Umweltstress der hohen Salzkonzentrationen biochemisch umgehen können.

Hans-Werner KOYRO und Helmut LIETH:
»Cash crop halophytes« – die umweltverträgliche, ökonomisch rentable Nutzung von Pflanzenvertretern extremer Standorte?
[Seite 123-134, 3 Farb- und 3 s/w-Abbildungen]

Zukunftsszenarien gehen davon aus, dass in vielen Bereichen dieser Erde die Bildung von »Salzwüsten« (vergleichbar jener in Zentralasien) fortschreiten wird, mit stark degradierter Vegetation, ungesunden Lebensbedingungen für Mensch und Tier und negativen Auswirkungen auf Wirtschaftsgüter. Beachtlichen ökonomischen Schaden bewirkt das Missmanagement bei der künstlichen Bewässerung von Agrarflächen (besonders in ariden Zonen), die aufgrund von Frischwassermangel zunehmend auf salinen Quellen beruht. Die folgerichtig steigende Bodensalinität bedroht nachhaltig die Produktivität stetig größer werdender Agrarflächen, da keine unserer Nutzpflanzen eine vergleichbar hohe Salzresistenz wie natürlich vorkommende Halophyten (Salzpflanzen) besitzen. Halophyten können in Zukunft eine wichtige Rolle bei der Wiederherstellung und Nutzung der von Salinität betroffenen Habitate spielen. Zudem kann der sachgerechte Einsatz von Halophyten diese Zerstörung der Nutzflächen vermindern oder sogar verhindern. Halophyten und halophytische Ökosysteme weisen eine hohe Produktivität auf und können die Basis für eine dauerhaft nutzbare Landwirtschaft auf salinen Anbauflächen bilden.
Voraussetzung für ihren Einsatz ist eine Vertiefung des bis dato sehr inkohärenten Wissens über Halophyten. Wir wissen viel zu wenig über die resistenzfördernden Mechanismen und über die Aut- und Systemökologie dieser Extremophyten, die für deren Erhalt, für ihren Einsatz beim Schutz gefährdeter Standorte, für die Restaurierung saliner Anbauflächen und für die Förderung der nachhaltigen Entwicklung einer salinen Landwirtschaft (als Ersatz bei schwindenden Grundwasserressourcen) von großer Bedeutung sind. Die Nutzung saliner Produktionssysteme steckt noch in den Kinderschuhen, aber ihre Vorteile sind unübersehbar: Meerwasser und Brackwasser stehen in großen Mengen zur Verfügung und enthalten neben Na⁺und Cl⁻ viele essentielle Makro- und Mikronährstoffe. Besonders der Einsatz von Brackwasser zur Bewässerung würde den Einsatzbereich (und damit die Anzahl geeigneter Halophyten) und das Ertragspotenzial deutlich erhöhen und bestehende ökologische Risiken weiter vermindern.

Gerhard HELDMAIER:
Heizen oder Energie sparen? Ein tierisches Problem bei Kälte
[Seite 135-146, 2 Farb- und 8 s/w-Abbildungen, 2 Tabellen]

Säugetiere halten ihre Körpertemperatur durch Wärmebildung im Körperkern und Wärmeisolierung an der Körperoberfläche aufrecht. Dank dieser Fähigkeit können sie sowohl tropisch warme als auch arktische Klima­zonen besiedeln. Körperwärme wird aus der Abwärme des Grundumsatzes, durch Kältezittern und durch entkoppelte Respiration im braunen Fettgewebe gewonnen. Für die Wärmebildung ist ein steter Nachschub an Nahrung notwendig, vor allem bei kleinen Tieren, die wegen ihrer relativ großen Körperoberfläche und ihrem dünnen Fell besonders rasch Körperwärme verlieren. Bei Kälte im Winter ist der Nahrungsbedarf besonders groß, aber leider ist zu dieser Jahreszeit das Nahrungsangebot besonders schlecht. Ein Ausweg aus diesem Dilemma ist der Winterschlaf. Viele Säugetiere bleiben jedoch auch im Winter aktiv und lösen das Problem durch trickreiche Maßnahmen zur Energieeinsparung, die allesamt photoperiodisch gesteuert werden. Dazu zählen ein besser isolierendes Winterfell und der Bau von besser wärmeisolierten Nestern (20 % Energieeinsparung). Besonders wirkungsvoll ist die Verringerung der Körpermasse. Spitzmäuse, Wühlmäuse und Hamster reduzieren im Winter ihre Körpermasse auf die Hälfte und verringern damit auch den Energiebedarf um 50 %. Dazu trägt auch die verbesserte Fellisolierung bei, die den Zuwachs der relativen Oberfläche bei geringerer Körpermasse kompensiert. Zusätzlich können sie während der täglichen Ruhezeit in einen hypometabolen Zustand (Torpor) fallen. Insgesamt ergeben diese Maßnahmen eine Energieeinsparung bis 85 % im Winter. Diese Beispiele zeigen, dass energetisch und thermisch anspruchsvolle Organismen wie die Säugetiere durch effiziente Wärmebildung und umfassende Energiesparmaßnahmen extrem kalte und nahrungsarme Jahreszeiten tolerieren können.

Josef H. REICHHOLF:
Eroberung extremer Lebensbereiche durch den Menschen: evolutionsbiologische Betrachtungen
[Seite 147-156, 3 s/w-Abbildungen]

Polarregionen und Wüsten, tropische Regenwälder und Hochgebirge gelten als Extreme für das Leben von Menschen. Doch es gibt nur vergleichsweise geringfügige Anpassungen in Körperbau und physiologischen Funktionen. Aus evolutionärer Sicht weichen alle vom Menschen besiedelten Lebensräume vom tropisch-afrikanischen Ursprungsgebiet ab, auf das unser Stoffwechsel eingestellt ist. Der Mensch hat gelernt, sich seine »Tropennatur« selbst zu schaffen und mitzunehmen, wo immer er hinzieht und sich niederlässt. Sein gegenwärtig so hoher Energieverbrauch in den tropenfernen Regionen drückt im Ausmaß die Abweichung von seiner tropischen Heimat aus.

Im Verlauf der Evolution konnten nahezu alle Habitate unseres Planeten besiedelt werden, selbst solche, die für uns Menschen lebensfeindlich erscheinen und die deshalb oft als extrem bezeichnet werden. So leben Mikroorganismen sogar in kochenden vulkanischen Wässern. Andererseits wurden stoffwechselaktive Mikroorganismen in kalten, mehrere hundert Meter dicken Meeressedimenten in der Tiefsee entdeckt, andere leben in der Tiefsee von austretendem Erdgas. Die Verdopplungsgeschwindigkeiten dieser Mikroorganismen können dabei sehr schnell bis nahezu unmessbar gering sein. Aber auch höhere Pflanzen und Tiere können in extreme Gebiete vordringen, wie austrocknungsfähige oder salztolerante Pflanzen zeigen sowie Tiere mit ihren verschiedenen Überlebensstrategien bei Kälte. (Mit extremen Lebensbedingungen bei Flechten und Pilzen befassen sich die Bände 36 und 37 dieser Reihe.) Und nicht zuletzt hat der Mensch im Laufe seiner Entwicklungsgeschichte gelernt, zunächst feindliche Umweltbedingungen zu meistern und damit in für ihn extreme Lebensräume vorzudringen.

Das Rundgespräch will einen Blick in die faszinierende Welt der ökologischen Herausforderungen für das Leben an extremen Standorten eröffnen. Beispielhaft werden unterschiedliche Lebensstrategien und spezielle Anpassungen des Stoffwechsels von Mikroorganismen, höheren Pflanzen und Tieren vorgestellt, die eine erfolgreiche und dauerhafte Besiedlung dieser unwirtlichen Lebensräume ermöglichen. Diese außerordentlichen Fähigkeiten von Organismen sind für die Grundlagenwissenschaft von großem Interesse, da hierbei die Grenzen der Anpassungsfähigkeit auf die »Werkstoffeigenschaften« der Bausteine des Lebens zurückgeführt werden können. Darüber hinaus ergeben sich neuartige technische Anwendungsmöglichkeiten, zum Beispiel der Einsatz hitzestabiler Enzyme als hochspezifische und umweltfreundliche Katalysatoren.

Der Band enthält die überarbeiteten Vorträge und Diskussionen einer gleichnamigen Fachtagung der Kommission für Ökologie der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, ergänzt mit einem Schlagwortverzeichnis. Unser Dank gilt allen, die zum Entstehen des Bandes beigetragen haben, allen voran den Referenten und Diskussionsteilnehmern des Rundgesprächs.

Karl O. STETTER, Wolfgang HABER

*Bartels, Dorothea, Prof. Dr., Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn, Institut für Molekulare Physiologie und Biotechnologie der Pflanzen, Bonn

Bathmann, Ulrich, Prof. Dr., Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung, Fachgebiet Biowissenschaften, Bremerhaven

*Beck, Erwin, Prof. em. Dr. Dr. h. c., Universität Bayreuth, Lehrstuhl für Pflanzenphysiologie, Bayreuth

*Boëtius, Antje, Prof. Dr., HGF-MPG Brückengruppe für Tiefseeökologie und -technologie am Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung in der Helmholtz-Gemeinschaft, Bremerhaven und Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie, Bremen

Born, Eberhard, Prof. em. Dr., Brannenburg

Bresinsky, Andreas, Prof. em. Dr., Sinzing

Drews, Gerhart, Prof. em. Dr. Dr. h. c., Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, Institut für Biologie II, Mikrobiologie, Freiburg

Gietl, Christine, Prof. Dr., Technische Universität München, Lehrstuhl für Botanik, Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt, Freising

*Haber, Wolfgang, Prof. em. Dr. Dr. h. c., Technische Universität München, Lehrstuhl für Landschaftsökologie, Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt, Freising

Heinze, Jürgen, Prof. Dr., Universität Regensburg, Biologie I, Institut für Zoologie, Regensburg

*Heldmaier, Gerhard, Prof. Dr., Philipps-Universität Marburg, Fachbereich Biologie, Fachgebiet Tierphysiologie, Marburg

Herm, Dietrich, Prof. em. Dr., Pullach

Hoppe, Brigitte, Prof. em. Dr., c/o Ludwig-Maximilians-Universität München, Lehrstuhl für Geschichte der Naturwissenschaften, München

Huber, Franz, Prof. em. Dr. Dr. h. c. mult., Starnberg

*Huchzermeyer, Bernhard, Prof. Dr., Leibniz Universität Hannover, Institut für Botanik, Hannover

*Jørgensen, Bo Barker, Prof. Dr., Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie, Bremen, und Aarhus University, Center for Geomicrobiology, Department of Biological Sciences, Ny Munkegade, Aarhus

*Koyro, Hans-Werner, Priv.-Doz. Dr., Justus-Liebig-Universität Gießen, Interdisziplinäres Forschungszentrum für Umweltsicherung IFZ, Institut für Pflanzenökologie, Gießen

*Kuypers, Marcel, Dr., Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie, Abteilung Biogeochemie, Bremen

Lütz, Cornelius, Prof. em. Dr., Universität Innsbruck, Institut für Botanik, Innsbruck

Matern, Mine, Prof. Dr., von der IHK München und Oberbayern öffentlich bestellte und vereidigte Sachverständige für Lebensmittel, München

Nemrava, Günter, Wörthsee

Nöth, Heinrich, Prof. em. Dr. Dr. h. c. mult., Grünwald

*Overmann, Jörg, Prof. Dr., Leibniz-Institut DSMZ - Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, Braunschweig

*Reichholf, Josef H., Prof. em. Dr., Neuötting

Roller, Carsten, Dr., Verband Biologie, Biowissenschaften und Biomedizin in Deutschland e. V. - VBIO, Geschäftsstelle München, München

*Schink, Bernhard, Prof. Dr., Universität Konstanz, Fachbereich Biologie - Mikrobielle Ökologie, Konstanz

Segerer, Andreas, Dr., Zoologische Staatssammlung München, Sektion Lepidoptera, München

Steglich, Wolfgang, Prof. em. Dr. Dr. h. c., München

*Stetter, Karl, Prof. em. Dr., Bayerische Akademie der Wissenschaften, Vorsitzender der Kommission für Ökologie, München

Sumper, Manfred, Prof. em. Dr., Sinzing

Tanner, Widmar, Prof. em. Dr., Regensburg

*Willoweit, Dietmar, Prof. em. Dr. jur., Bayerische Akademie der Wissenschaften, Präsidium, München