Bedeutung der Mikroorganismen für die Umwelt

Verzeichnis der Vortragenden und der Diskussionsteilnehmer am Rundgespräch 7
Vorwort 9
Begrüßung durch den Präsidenten der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Herrn Prof. Dr. Dr. h.c. mult. Heinrich NÖTH 11
Karl-Heinz SCHLEIFER: Einführung in das Rundgespräch 13
Wolfgang LUDWIG: Ribosomale Ribonukleinsäuren als Grundlage für die molekulare Identifizierung der Mikroorganismen 17
Diskussion 28
Rudolf AMANN: Molekulare Populationsanalyse von Mikroorganismen 31
Diskussion 39
Michael WAGNER: Molekulare Funktionsanalyse von Mikroorganismen 41
Diskussion 51
Bernhard SCHINK: Mikrobielle Stoffumsätze im Süßwasser 55
Diskussion 64
Friedrich WIDDEL: Mikroorganismen des Meeres – Katalysatoren globaler Stoffkreisläufe 67
Diskussion 83
Barbara REINHOLD-HUREK und Thomas HUREK: Leben in Gräsern: Molekulare Funktionsanalyse endophytischer Bakterien 85
Diskussion 93
Jörg OTT: Chemoautotrophe Bakterien als Symbionten mariner Einzeller und wirbelloser Tiere 95
Diskussion 109
Wilhelm BOLAND und Dieter SPITELLER: Mikrobielle Symbionten von Insekten und ihre Bedeutung für die Pflanzen 111
Diskussion 121
Karl O. STETTER: Mikroorganismen an extremen Standorten 123
Diskussion 134
Karl-Heinz SCHLEIFER: Zusammenfassung 137
Abschlussdiskussion: Das Artkonzept in der Mikrobiologie 139

Wolfgang LUDWIG:

Ribosomale Ribonukleinsäuren als Grundlage für die molekulare Identifizierung der Mikroorganismen

[S. 17-27]

Ribosomale Ribonukleinsäuren bzw. die entsprechenden Gene bieten die Grundlage für – die gesamte Vielfalt des Lebens umfassende – phylogenetische Untersuchungen sowie die Entwicklung und Anwendung von Identifizierungsmethoden mittels Gensonden bzw. diagnostischer PCR. Die Primärstruktur – mit der alternierenden Abfolge von im Verlaufe der Evolution hoch und weniger konservierten bis hin zu hoch variablen Abschnitten – trägt die phylogenetische Information für verschiedene Epochen der Entwicklungsgeschichte der Organismen und bietet Zielregionen für taxonspezifische Sonden bzw. Primer. In Verbindung mit einem Datensatz von mehr als 22.000 Sequenzeinträgen sind die rRNA-basierenden Methoden auch im Zeitalter der Genomanalysen überlegene Standardverfahren.

Rudolf AMMAN:

Molekulare Populationsanalyse von Mikroorganismen

[S. 31-38]

Mikroorganismen sind entscheidende Katalysatoren vieler global wichtiger biogeochemischer Kreisläufe. Trotzdem wissen wir heute noch sehr wenig über die Identität der beteiligten Arten und über die Populationsdynamik selbst der dominanten Gruppen. Dafür gibt es zwei Hauptursachen: Mikroorganismen lassen sich nur in Ausnahmefällen allein anhand ihrer Morphologie identifizieren und sie sind häufig schwierig in Reinkultur zu isolieren. Daher wurden in den letzten Jahren neue, molekularbiologische Verfahren entwickelt, um mehr über die große Vielfalt der Mikroorganismen und die Ökologie der in der Umwelt wirklich abundanten und aktiven Populationen herauszufinden. Dabei nahm die vergleichende Analyse der ribosomalen Ribonukleinsäuren (rRNA) und ihrer Gene, die bereits die Untersuchung der mikrobiellen Evolution revolutioniert hatte, eine Schlüsselstellung ein. rRNA-Sequenzen von Mikroorganismen lassen sich heute als genetische Fingerabdrücke routinemäßig aus allen Habitaten gewinnen. Sie erlauben die Identifizierung von bekannten Arten und die Einordnung von bislang unbekannten Organismen in rRNA-basierende Stammbäume. „Neu“ ist immer noch die Mehrheit der aus der Umwelt gewonnenen Sequenzen. Unter Verwendung rRNA-gerichteter Oligonukleotidsonden lassen sich mittels Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) Einzelzellen selbst bisher nicht kultivierter Mikroorganismen in ihrer natürlichen Umgebung identifizieren, exakt lokalisieren und quantifizieren. Dabei zeigt sich, dass verschiedene Arten von Prokaryonten in der Umwelt oft enge Assoziationen eingehen. Ein Beispiel dafür ist ein Konsortium, in dem eine Schale von Sulfat reduzierenden Bakterien einen Kern von Archaebakterien umgibt. Dieses neu entdeckte Konsortium kann unter anaeroben Bedingungen mittels Sulfat Methan oxidieren. Auch noch so ausgefeilte molekularbiologische Methoden werden jedoch in der Mikrobiologie die traditionelle Isolierung von Reinkulturen und deren biochemische und physiologische Charakterisierung nicht ersetzen.

Michael WAGNER:

Molekulare Funktionsanalyse von Mikroorganismen

[S. 41-51]

Die Mehrzahl der in der Natur vorkommenden Mikroorganismen kann nicht im Labor kultiviert werden. Seit etwa 10 Jahren können Mikrobiologen jedoch mit Hilfe molekularbiologischer Techniken die Zusammensetzung und Dynamik mikrobieller Populationen ohne vorhergehende Kultivierung erfassen. Hierbei hat sich die vergleichende Analyse ribosomaler Ribonukleinsäuren (rRNS) und ihrer Gene als Standardmethode zur phylogenetischen Einordnung der in den untersuchten Ökosystemen vorhandenen Bakterien durchgesetzt. Mit Hilfe von rRNS-gerichteten Gensonden können die Bakterien zudem in situ in den Umweltproben identifiziert und quantifiziert werden. Dabei stellte sich heraus, dass vormals unbekannte Bakterien in den meisten Ökosystemen zahlenmäßig dominieren. Ein besseres Verständnis der Ökologie dieser Systeme setzt folglich eine möglichst genaue Kenntnis der Funktion dieser Bakterien voraus. Die Untersuchung der Funktion dieser nichtkultivierten Bakterien stellt eine große Herausforderung dar, da die reine Identifizierung von Bakterien nur in Ausnahmefällen Rückschlüsse auf deren Funktion ermöglicht.

In den letzten Jahren ist es gelungen eine Reihe von Methoden zu entwickeln, die eine kultivierungsunabhängige Analyse der Funktion von Bakterien in ihrer natürlichen Umgebung ermöglichen. Die Aktivität nichtkultivierter Bakterien kann durch den Nachweis des Transkriptes der 16S-23S-rDNS Spacerregion mittels Gensonden in situ verfolgt werden. Die Kombination von Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) und Mikroautoradiographie erlaubt eine Analyse der in-situ-Physiologie von Bakterien in ihrem Ökosystem. Mit Hilfe dieser Technik können somit die Häufigkeit und die Artenzusammensetzung definierter physiologischer Bakteriengruppen in komplexen Umweltproben aufgeklärt werden. Ein anderer Ansatz basiert darauf, Gene, die für Schlüsselenzyme bestimmter Stoffwechseltypen kodieren, als phylogenetische und ökologische Markermoleküle zu verwenden. So können beispielsweise Ammoniak oxidierende, Stickstoff fixierende oder Sulfat reduzierende Prokaryoten anhand solcher „Funktionsgene“ in Umweltproben identifiziert werden. Das Anwendungspotential dieser Techniken wird in diesem Beitrag am Beispiel nitrifizierender und anaerob Ammoniak oxidierender Biofilme erläutert. In Zukunft werden diese Methoden mit DNS-Microarray- und Umweltgenomikverfahren kombiniert werden, um so belastbare Modelle zur Ökologie komplexer mikrobieller Lebensgemeinschaften in der Umwelt erarbeiten zu können.

Bernhard SCHINK:

Mikrobielle Stoffumsätze im Süßwasser

[S. 55-63]

Mikroorganismen, d.h. Bakterien und niedere Pilze, erfüllen in allen Lebensräumen in erster Linie, jedoch nicht ausschließlich, die Funktion der Mineralisation, d.h. des Abbaus organischer Substanz und der Rückführung mineralischer Nährstoffe in Formen, die den grünen Pflanzen die Neusynthese von Biomasse erlauben. Im Gewässer wird partikuläre organische Substanz (Detritus) von Bakterien abgebaut, soweit sie nicht in der klassischen Nahrungskette durch das Zooplankton genutzt wird. Darüber hinaus verwerten Bakterien gelöste organische Ausscheidungen der Algen und überführen sie auf diese Weise wiederum in partikuläre Biomasse, die ihrerseits in beschränktem Maße der Abweidung durch Zooplankton unterliegt („microbial loop“).

Die verschiedenen Formen partikulärer organischer Substanz, oft auch assoziiert mit mineralischen Anteilen (Silicate, Carbonate) sinken auf den Gewässergrund und bilden dort das Sediment, in dem die mikrobiellen Mineralisationsaktivitäten in verstärktem Maße ablaufen. Da molekularer Sauerstoff durch die Wassersäule nur begrenzt nachgeliefert werden kann und der Transport im Sediment nur noch diffusiv erfolgt, kommt es im Sediment schnell zu einer vollständigen Aufzehrung des Sauerstoffs, und alternative, anaerobe Abbauprozesse werden eingeleitet. Als Endprodukte dieser anaeroben Vorgänge entstehen Schwefelwasserstoff und Methan, die vor allem in kleineren, hoch belasteten Gewässern während der sommerlichen Stagnationsphase die Lebensbedingungen bis in die untere Wassersäule hinein bestimmen.

Die Umsetzung komplexer Biomasse zu Schwefelwasserstoff und CO₂ einerseits oder Methan und CO₂ andererseits schließt verschiedene metabolische Gruppierungen von strikt anaeroben Bakterien ein, die eng miteinander kooperieren und die geringen Energiebeträge, die aus diesen Abbauvorgängen verfügbar werden, effizient nutzen müssen. Verschiedene Partner in diesen Umsetzungen betreiben ihren gesamten Energiehaushalt mit Energiebeträgen, die nur Bruchteile einer ATP-Einheit pro umgesetztes Substratmolekül zu synthetisieren erlauben. Messungen der Substrat- und Produktkonzentrationen am Standort erlauben es in einigen Fällen, den minimalen Energiebetrag zu definieren, der für eine ATP-Synthese noch genutzt werden kann. Die erhaltenen Zahlenwerte lassen sich mit unserem gegenwärtigen Verständnis der Biochemie der ATP-Synthese gut in Einklang bringen.

Friedrich WIDDEL:

Mikroorganismen des Meeres – Katalysatoren globaler Stoffkreisläufe

[S. 67-82]

Das Meer beherbergt in seinen diversen Lebensräumen große Artenvielfalten von Mikroorganismen, die dort maßgeblich für biologische Synthese- und Abbauleistungen und damit auch für global bedeutende Stoffkreisläufe chemischer Elemente verantwortlich sind. Die mikrobielle Umsetzung vieler Kohlenstoff-, Stickstoff- und Schwefelverbindungen beinhaltet biochemische Mechanismen und Strategien der Anpassung, die unter höheren Organismen nicht vorkommen. Im offenen Ozean bewerkstelligen Mikroorganismen nicht nur einen Großteil der photosynthetischen Primärproduktion, sondern auch die Mineralisierung (das Recycling) organischen Kohlenstoffs. Eine andere mikrobielle Lebewelt findet sich in den Sedimenten der Kontinentalränder, welche durch hohe Einträge organischer Substanzen, Sauerstoffzehrung und anaerobe Umsetzungen, gekoppelt mit Reaktionen von Schwefelmineralien, geprägt sind. In tiefen Sedimenten ist die Bildung und Ansammlung von Methan von globaler Bedeutung. Methan, aber auch höhere Kohlenwasserstoffe (Erdölkohlenwasserstoffe) aus geochemischen Umwandlungsreaktionen alter begrabener Biomasse können beim Wandern in obere Sedimentbereiche und im Kontakt mit dem Meerwasser durch anaerobe und aerobe Mikroorganismen abgebaut werden. Die dichtesten Populationen frei lebender ebenso wie symbiontischer Mikroorganismen finden sich im Meer an Austrittsstellen (Quellen) von Schwefelwasserstoff und Methan.

Barbara REINHOLD-HUREK und Thomas HUREK:

Leben in Gräsern: Molekulare Funktionsanalyse endophytischer Bakterien

[S. 85-92]

Zur biologischen Stickstofffixierung, also der enzymatischen Reduktion von N, zu Ammonium, sind nur Prokaryoten in der Lage. Pflanzen können davon indirekt durch Mineralisation der Bakterien oder direkt in Symbiosen profitieren. Untersuchungen an einigen Modellpflanzen wie Zuckerrohr oder Kallargras haben gezeigt, dass auch Gramineen eng mit Stickstoff fixierenden Bakterien vergesellschaftet sein können. So genannte Endophyten besiedeln in hoher Dichte das Pflanzeninnere, besonders Wurzeln, ohne Symptome von Pflanzenkrankheiten oder spezielle symbiotische Strukturen auszulösen. Molekulargenetische und molekularökologische Studien weisen darauf hin, dass auch der Innenraum von Reiswurzeln eine geeignete Mikroumgebung für die Stickstofffixierung ist, die Kapazität der Mikroorganismen bisher aber durch ihre Unkultivierbarkeit weitgehend unterschätzt wurde.

Jörg OTT:

Chemoautotrophe Bakterien als Symbionten mariner Einzeller und wirbelloser Tiere

[S. 95-108]

Sulfidreiche marine Lebensräume beherbergen eine große Zahl von Protisten und Evertebraten, die mit Schwefel oxidierenden chemoautotrophen Bakterien in Symbiose leben. Das spektakulärste Beispiel sind die Riesenröhrenwürmer (Vestimentifera) von den schwefelwasserstoffreichen Tiefsee-Hydrothermalquellen. Diese mund- und darmlosen Tiere beherbergen Bakterien mit einem komplizierten Zellzyklus in einem speziellen Organ, dem Trophosom. Ernährt durch die Produktion ihrer Symbionten erreichen die Würmer außerordentlich hohe Wachstumsraten. Im Gegensatz dazu wachsen verwandte Vestimentifera von kalten Fluidaustritten am Kontinentalabhang nur langsam und holen sich mit einem wurzelartigen Hinterende Sulfid aus tieferen Sedimentschichten.

Im Lückenraumsystem von Sanden des Eu- und Sublitorals findet man Nematoden (Stilbonematinae), deren Körperoberfläche mit regelmäßig angeordneten Bakterien besetzt ist, die von den Würmern beweidet werden. Die Tiere transportieren ihre chemoautotrophen Symbionten zwischen tieferen sulfidischen Sedimentschichten und den oberflächlichen oxidierten Schichten und versorgen sie so mit den notwendigen Substanzen für ihr Wachstum. Einen Sulfid/Sauerstoff-Gradient, der sich nur über wenige mm erstreckt, benützt das koloniale Wimpertierchen Zoothamnium niveum, das auf Mangrovetorf und verrottenden Seegrasblättern extrem schnell aufwächst. Die bis zu 15 mm langen Kolonien sind im kontrahierten Zustand von sulfidischem Wasser umgeben, ausgestreckt ragen sie ins sauerstoffhaltige Umgebungswasser und der Zilienschlag der bis zu 3000 Zooide mischt sehr effizient Sauerstoff und Sulfid zu einer optimalen Versorgung der symbiontischen Schwefelbakterien an der Oberfläche der Tiere.

Wilhelm BOLAND und Dieter SPITELLER:

Mikrobielle Symbionten von Insekten und ihre Bedeutung für die Pflanzen

[S. 111-120]

Herbivore Insekten und Insektenlarven aktivieren in attackierten Pflanzen Abwehrgene, die schließlich eine Produktion von hoch- und niedermolekularen Abwehrsubstanzen einleiten. Dabei profitieren die ortsfesten Pflanzen besonders von der Produktion flüchtiger Substanzen, die als weit reichende Signale die natürlichen Feinde des Herbivoren anzulocken vermögen und darüber hinaus Wechselwirkungen zwischen Pflanzen ermöglichen. Die pflanzliche Verteidigung wird durch Komponenten (Elicitoren) der oralen Sekrete ausgelöst, die bei der Nahrungsaufnahme in das Blatt eingebracht werden. Derartige Sekrete enthalten elicitoraktive N-Acylglutamine aus dem Vorderdarm des Insekts (Regurgitat), an deren Biosynthese Mikroorganismen beteiligt sind. Ca. 50 % der aus dem Darm von Spodoptora-Larven isolierten Bakterien waren in der Lage, aus Glutamin und Fettsäuren der pflanzlichen Nahrung die entsprechenden N-Acylverbindungen zu synthetisieren. Alle untersuchten produktiven Mikroorganismen zeigen hinsichtlich der Aminosäure- und Fettsäurekomponenten eine sehr breite Substrattoleranz. Von den proteinogenen Aminosäuren werden von Mikroorganismen aus Spodoptora-Larven lediglich Glutamat und Aspartat nicht umgesetzt. Der praktisch ausschließliche Einbau von Glutamin in die natürlich vorkommenden Konjugate könnte auf eine aktive Beteiligung des Insekts schließen lassen, das vermutlich Glutamin über einen Transporter in den Darm sezerniert. Aufgrund ihrer kurzen Generationszyklen, hohen Anpassungsfähigkeit und vielfältigen metabolischen Fähigkeiten könnten Mikroorganismen als zusätzliche trophische Ebene die Interaktionen (Koevolution) von Pflanzen und Insekten wesentlich beeinflussen.

Karl O. STETTER:

Mikroorganismen an extremen Standorten

[S. 123-133]

Wasserhaltige terrestrische, subterrane und submarine Hochtemperaturgebiete beinhalten eine Vielfalt hyperthermophiler Archaeen und Bakterien mit optimalem Wachstum über 80 °C. Hyperthermophile sind an ihre heiße Umgebung sowohl in ihrem Nährstoffbedarf als auch in ihren physiologischen Ansprüchen angepasst, wobei alle Zellbausteine bei Temperaturen um 100 °C stabil oder sogar optimal funktionsfähig sein müssen. Das chemolithoautotrophe Archaeon Pyrolobus fumarii wächst bei 113 °C und repräsentiert die oberste Temperaturgrenze vom Leben. (Vegetative) Kulturen von Pyrolobus und Pyrodictium sind erstmals in der Lage, stundenlanges Autoklavieren zu überleben. Im l6S-rRNA-Stammbaum des Lebens besetzen die Hyperthermophilen all die kürzesten tief abzweigenden Äste nahe der Wurzel, so dass sie bezüglich dieses Merkmals als die primitivsten Organismen erscheinen. Aufgrund ihrer einfachen Nahrungsansprüche könnten ähnliche Organismen in jedem Hydrothermalsystem, auch auf anderen Planeten, existieren.

Mikroorganismen sind die Grundlage allen irdischen Lebens; sie waren nicht nur die ersten, sondern auch für die längste Zeit der Erdgeschichte die einzigen Lebewesen und schufen durch ihre Sauerstoffproduktion überhaupt erst die Voraussetzung für die Entstehung von Pflanzen und Tieren. Seitdem es durch den Einsatz neuer, insbesondere molekularer Methoden gelungen ist, Mikroorganismen ohne vorherige Kultivierung zu identifizieren und Einblick in ihre Funktion zu erhalten, hat sich unser Wissen über das Vorkommen und die ökologische Bedeutung dieser Kleinstlebewesen enorm erweitert. Dennoch ist die Mehrzahl der Mikroorganismen auch heute noch nicht untersucht und ihre vielfältigen Funktionen im Ökosystem sind bei weitem noch nicht aufgeklärt.

Die biochemischen Leistungen der Mikroorganismen sind einzigartig und von globaler Bedeutung. Im vorliegenden Buch wird eine Vielzahl dieser mikrobiellen Funktionen vorgestellt: Ihr Beitrag zur Reinigung von Abwasser, ihre natürliche Düngerwirkung in Pflanzen durch Bindung von Luftstickstoff oder ihre Stellung im Kreislauf von Auf- und Abbau organischer Verbindungen in Meer- und Süßwasser, um nur einige davon zu nennen.

Zudem wurden in den letzten Jahren Bakterien bekannt, die in (aus menschlicher Sicht) extrem unwirtlichen Gegenden leben. So ermöglichen Schwefelbakterien z.B. das Leben nahe heißer Quellen am Meeresgrund. Ein spektakuläres Beispiel hierfür sind meterlange mund- und darmlose Röhrenwürmer, die symbiontische Mikroorganismen beherbergen.

Der vorliegende Berichtband umfasst die Vorträge und Diskussionen des von der Kommission für Ökologie der Bayerischen Akademie der Wissenschaften veranstalteten Rundgesprächs »Bedeutung der Mikroorganismen für die Umwelt«. Wir hoffen, dieses Buch wird viele Leser, sowohl Experten als auch am Umweltgeschehen interessierte Laien, in die geheimnisvolle und faszinierende, jedoch meist verborgene Welt der Mikroorganismen begleiten.

* Amann, Rudolf, Prof. Dr., Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie, Abteilung Molekulare Ökologie, Bremen.

Babel, Wolfgang, Prof. Dr., UFZ _ Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle GmbH, Sektion Umweltmikrobiologie, Leipzig.

* Boland, Wilhelm, Prof. Dr., Max-Planck-Institut für Chemische Ökologie, Abteilung Bioorganik, Jena.

Conrad, Ralf, Prof. Dr., Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Marburg/Lahn.

Daumer, K., Prof. Dr., Verband deutscher Biologen und biowissenschaftlicher Fachgesellschaften e.V., München.

Diehl, Sebastian, Prof. Dr., Ludwig-Maximilians-Universität München, Institut für Zoologie, München.

Drews, Gerhart, Prof. Dr., Universität Freiburg, Institut für Biologie II _ Mikrobiologie, Freiburg.

Fried, Johannes, Mag. rer. nat. (Austria), Technische Universität München, Lehrstuhl für Mikrobiologie, Biologikum, Freising.

Gebauer, Gerhard, Priv.-Doz. Dr., Universität Bayreuth, Lehrstuhl für Pflanzenökologie, Bayreuth.

Gietl, Christine, Priv.-Doz. Dr., Technische Universität München, Lehrstuhl für Botanik, Biologikum, Freising.

Haider, Konrad, Prof. Dr., Deisenhofen.

Hartmann, Rainer, Fachhochschule Weihenstephan, Weidenbach.

Herm, Dietrich, Prof. Dr., Mitglied der Kommission für Ökologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Institut für Paläontologie und Historische Geologie, München.

Hoppe, Brigitte, Prof. Dr., Ludwig-Maximilians-Universität München, Institut für Geschichte der Naturwissenschaften, München.

Hörsch, Philip, Dipl.-Biol. t.o., Universität Karlsruhe, Engler-Bunte-Institut, Bereich Wasserchemie, Karlsruhe.

Kandler, Otto, Prof. Dr., Mitglied der Kommission für Ökologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Institut für Botanik, München.

* Ludwig, Wolfgang, Dr., Technische Universität München, Lehrstuhl für Mikrobiologie, Biologikum, Freising.

Manz, Werner, Dr., Technische Universität Berlin, FB Mikrobielle Ökologie, Berlin.

Mutius, Erika von, Priv.-Doz. Dr., Mitglied der Kommission für Ökologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Dr. von Haunersches Kinderspital, München.

Nöth, Heinrich, Prof. Dr., Präsident der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, München.

* Ott, Jörg, Prof. Dr., Universität Wien, Institut für Ökologie und Naturschutz, Wien.

Popp, Wolfgang, RD Dr., Bayerisches Landesamt für Wasserwirtschaft, Institut für Wasserforschung, München.

Pott, Richard, Prof. Dr., Universität Hannover, Institut für Geobotanik, Hannover.

* Reinhold-Hurek, Barbara, Prof. Dr., Universität Bremen, Fachbereich 2 – Allgemeine Mikrobiologie, Bremen.

Roller, Carsten, Dr., Verband deutscher Biologen und biowissenschaftlicher Fachgesellschaften e.V., München.

* Schink, Bernhard, Prof. Dr., Universität Konstanz, Fachbereich Biologie, Fach M 654, Konstanz.

* Schleifer, Karl-Heinz, Prof. Dr., Technische Universität München, Lehrstuhl für Mikrobiologie, Biologikum, Freising.

Schmöger, Marcus, Dr., München.

Schwertmann, Udo, Prof. Dr., Mitglied der Kommission für Ökologie, Wissenschaftszentrum Weihenstephan, Technische Universität München, Lehrstuhl für Bodenkunde, Freising.

Simon, Helmut, Prof. Dr., Freising.

* Stetter, Karl O., Prof. Dr., Universität Regensburg, Lehrstuhl für Mikrobiologie, Regensburg.

* Wagner, Michael, Priv.-Doz. Dr., Technische Universität München, Lehrstuhl für Mikrobiologie, Biologikum, Freising.

* Widdel, Friedrich, Prof. Dr., Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie, Bremen.

Ziegler, Hubert, Prof. Dr., Vorsitzender der Kommission für Ökologie, Bayerische Akademie der Wissenschaften, München.