Die systematische Stellung der thalamiden Schwämme und ihre Bedeutung in der Erdgeschichte

Die segmentierten Schwämme (»Sphinctozoa« STEINMANN, »Thalamida« LAUBENFELS) treten erstmals im Kambrium auf und kommen bis heute vor. Im Perm, in der Trias und in der Kreide spielen sie eine bedeutende Rolle als Gerüstbildner beim Aufbau der Riffe. Die einzige rezente Art – Vaceletia crypta (VACELET) – kommt bevorzugt in den Vorriffzonen des indischen und pazifischen Ozeans vor und hier vor allem in cryptischen Bereichen einer Wasser-Tiefe von 15-40 m.

Aufgrund der polyphyletischen Natur der segmentierten Schwämme können die Termini »Sphinctozoa« bzw. »Thalamida« nicht als taxonomischer Begriff für diese Gruppe verwendet werden, worauf in den Kapiteln 2 und 3 eingegangen wird.

Kapitel 4 beschäftigt sich mit den morphologischen und strukturellen (spiculäres Skelett, Skelettmineralogie und Mikrostruktur) Merkmalen der segmentierten Schwämme. Da sehr häufig, besonders bei den paläozoischen Gattungen der segmentierten Schwämme, die Skleren fehlen, müssen gezwungenermaßen die morphologischen Merkmale weiterhin für die Beschreibung und systematische Einteilung dieser Gruppe der Schwämme herangezogen werden.

Zum ersten Mal werden sichere Skleren in einigen »typischen Sphinctozoen« aus der Trias und aus dem Perm bekannt gemacht. Dabei handelt es sich fast ausschließlich um monaxone Makroskleren, selten um andere(?) Gestalten. Mikroskleren sind nur in Ausnahmefällen nachweisbar. Alle nachgewiesenen Spicula liegen zur Zeit als Kalzit oder Pyrit vor. Die meisten Kriterien sprechen aber für eine primär kieselige Zusammensetzung dieser Spicula. Damit ist die Zugehörigkeit dieser und höchstwahrscheinlich die der meisten paläozoischen und mesozoischen Gattungen zu den Demospongien bewiesen. Neben den Spicula findet man bei einigen thalamiden Schwämmen in der Trias, im Jura und in der Kreide pseudospiculäre Strukturen, die die Spicula vortäuschen können. Diese Strukturen werden als Hohlräume interpretiert, die während der Lebzeit des Schwammes mit einer organischen und nicht mineralisierten Substanz gefüllt waren. Das spiculäre Skelett stellt ein primär, das Basalskelett ein sekundär ausgeschiedenes Skelett dar. Das Basalskelett der segmentierten Schwämme ist/war ein Exoskelett. Der Weichkörper des Schwammes lebte innerhalb dieses Skelettes.

Das Basalskelett der thalamiden Schwämme besteht entweder aus Hoch-Mg-Kalzit oder aus Aragonit, wobei Aragonit die vorherrschende Skelettmineralogie darstellt. Die aus Hoch-Mg-Kalzit bestehenden segmentierten Schwämme treten erstmals in der Mitteltrias auf und kommen wahrscheinlich bis zur Kreide vor, sind jedoch vom Anis bis Karn häufiger vorzufinden. Die Skelettmineralogie der paläozoischen, der meisten mesozoischen und auch der jüngeren Gattungen bestand primär aus Aragonit.

Insgesamt lassen sich 6 Mikrostruktur-Typen (sphärolithisch, orthogonal, clinogonal, irregulär, lamellar und mikrogranular) bei den segmentierten Schwämmen nachweisen. Der lamellare Typ, dessen primäres Vorkommen bei den Schwämmen von manchen früheren Autoren bezweifelt wurde, wird bei der triadischen Gattung Celyphia genauer beschrieben. Während die irreguläre und sphärolithische Mikrostruktur am häufigsten bei den aragonitischen »Sphinctozoen« vorzufinden ist, beschränkt sich der mikrogranulare Typ auf die Hoch-Mg-kalzitischen »Sphinctozoen«.

Im Kapitel 5 wird die systematische Wertigkeit der morphologischen und strukturellen Merkmale diskutiert, wobei den strukturellen Merkmalen generell ein höherer taxonomischer Wert beigemessen wird. Die segmentierten Schwämme werden zum Teil neu eingeteilt. Im Anschluß an die alphabetische und vollständige Liste der in der Literatur bekannten Familien und Gattungen werden im Kapitel 6 die Großgruppen der thalamiden Schwämme kurz definiert. Insgesamt lassen sich die segmentierten Schwämme in folgende Ordnungen innerhalb der Calcispongea bzw. Demospongea ordnen:

Sphaerocoelida: Calcispongea

Verticillitida: Demospongea (Ceractinomorpha)

Permosphincta: Demospongea (Ceractinomorpha), Calcispongea? (Mehrheit der thalamiden Schwämme)

Hadromerida? (pars): Demospongea (Tetractinomorpha)

Guadalupiida: Demospongea (Sclerospongea)

Die systematische Zuordnung der meisten thalamiden Schwämme mit einem aus Hoch-Mg-Kalzit bestehenden Basalskelett ist noch nicht geklärt, da sichere Skleren in dieser Gruppe nicht gefunden werden konnten. Im Kapitel 7 werden die genannten Ordnungen systematisch beschrieben, wobei die permischen und triadischen Gattungen unsere besondere Aufmerksamkeit fanden. Die Eigenständigkeit der einzelnen Familien und Gattungen wird diskutiert und einer Revision unterworfen. Im Anschluß an die Beschreibung der einzelnen Gattungen bzw. Arten wird auf die regionale Verbreitung sowie auf die stratigraphische Reichweite hingewiesen. Folgende Familien und Gattungen mit zahlreichen Arten werden neu aufgestellt:

Familie Alpinothalamiidae n.fam.
Familie Colospongiidae n.fam.
Familie Cribrothalamiidae n.fam.
Familie Palermocoeliidae n.fam.

Alpinothalamia n.g.
Cinnabaria n.g.
Cribrothalamia n.g.
Diecithalamia n.g.
Fania n.g.
Jablonskyia n.g.
Leinia n.g.
Lemonea n.g.
Nevadathalamia n.g.
Russospongia n.g.
Tolminothalamia n.g.
Uvothalamia n.g.
Zanklithalamia n.g.

Kapitel 8 setzt sich mit dem Vorkommen und mit der Häufigkeit der thalamiden Schwämme in der Erdgeschichte auseinander. Die segmentierten Schwämme erlebten mehrere Krisen im Laufe der Erdgeschichte. Hier sind die meisten »Sphinctozoen«-Taxa erloschen. Die einschneidendsten dieser Krisen sind an der Grenze Ordovizium/Silur, im unteren Perm; an der Grenze Perm/Trias, Karn/Nor (oder im unteren Nor), Trias/Jura sowie an der Grenze Kreide/Tertiär zu verzeichnen.

Im Kapitel 9 wird die Palökologie der thalamiden Schwämme und ihre Rolle als Gerüstbildner im Aufbau der Riffe diskutiert. Während die thalamiden Schwämme im älteren Paläozoikum in den Schelf-Regionen lebten, eroberten sie ab dem unteren Perm die Riffbiotope. Im Mittel-, Oberperm und in der Trias sind sie strenge Riffbewohner. Die liassischen Stylothalamien sind wiederum weltweit auf die gebankten Kalke beschränkt. In der Kreide und in der Folgezeit sind die thalamiden Schwämme erneut an die Riffbiotope angepaßt.

Kapitel 10 befaßt sich mit der Paläobiologie der thalamiden Schämme.

Im Kapitel 11 werden die mögliche Phylogenie und die verwandtschaftlichen Beziehungen der verschiedenen Gruppen der thalamiden Schwämme diskutiert.