The Vertebrate Locality Maramena

1. Norbert SCHMIDT-KITTLER, Hans de BRUIJN & Constantin DOUKAS:
General Introduction S. 9

2. Christa FRANK:
The Malacofauna (Gastropoda et Bivalvia) S. 19

3. Annette RICHTER:
Lacertilia (Squamata, Reptilien) S. 35

4. Zbigniew SZYNDLAR:
Serpentes (Squamata, Reptilien) S. 39

5. Constantin S. DOUKAS, Lars W. van den HOEK OSTENDE, Constantine D. THEOCHAROPOULOS & Jelle W. F. REUMER:
Insectivora (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae, Mammalia) S. 43

6. Ottmar KULLMER & Constantin DOUKAS:
The deciduous dentition of Mesopithecus pentelicus WAGNER (Primates, Mammalia) S. 65

7. Norbert SCHMIDT-KITTLER:
Carnivora (Mammalia) S.75

8. Hans de BRUIJN:
Sciuridae, Petauristidae and Eomyidae (Rodentia, Mammalia) S. 87

9. Gudrun DAXNER-HÖCK:
Some Glirids and Cricetids from Maramena and other late Miocene localities in Northern Greece S. 103

10. Gerhard STORCH & Thomas DAHLMANN:
Murinae (Rodentia, Mammalia) S. 121

11. Hans de BRUIJN:
Lagomorpha (Mammalia) S. 133

12. Paul SONDAAR & Véra EISENMANN:
The Hipparions (Equidae, Perissodactyla, Mammalia) S. 137

13. Meinolf HELLMUND:
Suidae (Artiodactyla, Mammalia) S. 143

14. Beatriz AZANZA:
Cervidae (Artiodactyla, Mammalia) S. 157

15. Meike KÖHLER, Salvador MOYA-SOLA & Jorge MORALES:
Bovidae and Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia) S. 167

1. Norbert SCHMIDT-KITTLER, Hans de BRUIJN & Constantin DOUKAS:
General Introduction S. 9
Die Geologie und die sedimentologische und biostratinomisch Ausbildung der neuen Wirbeltierfundstelle Maramena wird beschrieben. Die aus ihr geborgenen Fossilien umfassen Pflanzenreste, eine sehr diverse Molluskenfauna, einige Reptilien und eine artenreiche Säugetierfauna. Nach deren Zusammensetzung zu schließen, liegt die Fundstelle biochronologisch zwischen den Säugerniveaus MN13 und MN14, was der Grenze zwischen dem Turolium und Ruscinium entspricht. Die paläoökologischen Verhältnisse der Fundstelle sind durch das Vorhandensein eines Sees mit einer ihn umgebenden dichten Vegetation charakterisiert. In der weiteren Nachbarschaft befanden sich auch trockenere Gebiete.

2. Christa FRANK:
The Malacofauna (Gastropoda et Bivalvia) S. 19
Die Bearbeitung des Molluskenmaterials der Lokalität Maramena ergab mindestens 20 Arten. Die Schälchen der Limacacea könnten zu mehreren Arten gehören. Die einzelnen Arten werden, soweit es vom Erhaltungszustand her möglich ist, morphologisch beschrieben. Verwandtschaftsbeziehungen und Literaturhinweise werden diskutiert. Da der Autorin kein vergleichbares Material aus Nordostgriechenland vorliegt, und Zahl und Erhaltungszustand vieler Individuen für eine sichere Artzuordnung unzureichend erschienen, wurde mit Neubeschreibungen noch gewartet. Mit Sicherheit neu für die Wissenschaft sind eine Parmacella sp. und eine große Art der Helicoidea. Der hohe ökologische Indikatorwert von Molluskenthanatocoenosen wird zur Interpretation der Standortsgeschichte herangezogen.

3. Annette RICHTER:
Lacertilia (Squamata, Reptilien) S. 35
Die Vertebratenfauna von Maramena enthält unter den Squamaten auch einige Überreste von Echsen, meist kleine, zahntragende Fragmente. Bis jetzt liegen ein einzelnes Agamiden-Maxillare, zahlreiche Dentalia einer nicht spezifizierbaren Lacerta, einige ungewöhnliche Scincomorphen-Kiefer, die hier als eher scincoid interpretiert werden, und ein fraglicher Kiefer von Ophisaurus vor. Zusätzlich konnten zahlreiche Ophisaurus-Osteoderme gefunden werden. Das Fehlen von Gekkoniden und Chamaeleons und die bis jetzt unbekannten Scincoiden-Kiefer sind eine Besonderheit der Faunengemeinschaft von Maramena.

4. Zbigniew SZYNDLAR:
Serpentes (Squamata, Reptilien) S. 39
Die Fundstelle Maramena hat ein Material von 94 fragmentären Schlangenwirbeln erbracht, die aufgrund ihrer unvollständigen Erhaltung überwiegend nur auf dem Familienniveau bestimmt werden können. Danach sind die Subfamilien der Colubrinae und Natricinae, der Elapidae - mit der Gattung Naja – und der Viperidae - mit der Gattung Vipera - vertreten. Zwei präcaudale Viperiden-Wirbel gehören zu der Artengruppe der modernen »orientalischen Vipern«, die sich durch besondere Größe auszeichnen. Vertreter dieser Artengruppe sind heute auf Asien und Afrika, sowie das östlichste Griechenland und die Cycladen beschränkt, während sie im Miozän und Pliozän (MN 3 bis MN 16) weit über Europa verbreitet waren.

5. Constantin S. DOUKAS, Lars W. van den HOEK OSTENDE, Constantine D. THEOCHAROPOULOS & Jelle W. F. REUMER:
Insectivora (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae, Mammalia) S. 43
In diesem Artikel wurden die Insektenfresser aus der Lignitgrube von Maramena, Griechenland, beschrieben. Es wurden insgesamt 11 Arten gefunden, die den Familien Erinaceidae, Talpidae, and Soricidae angehören. Als drei neue Arten treten Schizogalerix macedonica DOUKAS, Amblycoptus jessiae DOUKAS, und Deinsdorfia kerkhoffi REUMER auf. Die Fauna ist charakteristisch für eine Gegend mit feuchte Wälder. Die Fauna hat einen ruscinischen Charakter.

6. Ottmar KULLMER & Constantin DOUKAS:
The deciduous dentition of Mesopithecus pentelicus WAGNER (Primates, Mammalia) S. 65
Die Ablagerungen von Maramena enthalten Zahnreste von Mesopithecus pentelicus WAGNER. Mehrere Individuen sind durch ihre Milch- und Dauerzähne belegt. Die Milchbezahnung wird mit modernen Cercopithecinen verglichen. Insbesondere die Frontzähne lassen zahlreiche Merkmalsentsprechungen zwischen Mesopithecus and Colobus erkennen. Die Zuordnung von Mesopithecus zu der Unterfamilie der Colobinae (siehe STRASSER & DELSON,1987) kann durch den morphologischen Vergleich seiner Milchbezahnung mir Cercopitheciden gestützt werden.

7. Norbert SCHMIDT-KITTLER:
Carnivora (Mammalia) S.75
Die neue Wirbeltierfundstelle Maramena hat sechs Raubtiertaxa geliefert, die durch Kieferstücke, Einzelzähne und Zahnfragmente belegt sind Zwei Arten werden neu beschrieben. Es sind die Marderverwandten Martes lefkonensis n.sp. und Promeles macedonicus n.sp. Unter den bestimmten Formen befinden sich keine typisch turolischen aber zwei ruscinische Arten. Die Gegenwart einer Lutra-Spezies zeigt offene Wasserflächen an, Promeles spricht für das Vorhandensein von Waldbiotopen und das Auftreten einer Hyaenidenart zeigt an, daß in der Nähe der Fundstelle auch offene Landschaftstypen exisitierten.

8. Hans de BRUIJN:
Sciuridae, Petauristidae and Eomyidae (Rodentia, Mammalia) S. 87
Die Fauna von Maramena enthält ein Erdhörnchen: Spermophilinus turolensis, einen Chipmunk: Tamias atsali, drei Flughörnchen: Hylopetes macedoniensis, Pliopetaurista dehneli und Miopetaurista thaleri, sowie zwei Eomyiden: Leptodontomys catalaunicus und Keramidomys karpathicus. Mit Ausnahme von Hylopetes macedoniensis und Tamias atsali sind alle diese Arten von (ober)miozänen und unter-pliozänen Ablagerungen Mittel- und Westeuropas bekannt. Keine dieser Arten wurde aus Asien nachgewiesen.

Leptodontomys catalaunicus und Keramidomys karpathicus haben eine außergewöhnlich lange stratigraphische Verbreitung, während Pliopetaurista dehneli und Miopetaurista thaleri auf das späte Turolium (MN 13) bis frühe Ruscinium (MN 14) beschränkt sind.

Die Flughörnchen und Eomyiden sprechen dafür, daß die Fauna von Maramena in einem feuchttropischen Wald mit dichter Grundvegetation und hohen Bäumen lebte.

9. Gudrun DAXNER-HÖCK:
Some Glirids and Cricetids from Maramena and other late Miocene localities in Northern Greece S. 103
Einige Gliriden und Cricetiden von Maramena, Monasteri und Lefkon (Strimon-Becken, Nordgriechenland) werden beschrieben. Die Säugervergesellschaftungen haben eine zeitliche Verbreitung vom späten Vallesium/MN 10 (Lefkon) bis zur Turolium/RusciniumGrenze = MN 13/14 (Monasteri und Maramena). Myomimus dehmi (de BRUIJN 1966) und Kowalskia sp. sind von Lefkon dokumentiert, Myomimus maritsensis de BRUIJN, DAWSON & MEIN 1970 von Monasteri und Myomimus maritsensis de BRUIJN, DAWSON & MEIN 1970, Glis cf. minor KOWALSKI 1956, Muscardinus pliocaenicus KOWALSKI 1963, Kowalskia browni DAXNER-HÖCK 1992, Allocricetus cf. ehiki SCHAUB 1930 sowie Hypsocricetus strimonis DAXNER-HÖCK 1992 werden von Maramena beschrieben.

10. Gerhard STORCH & Thomas DAHLMANN:
Murinae (Rodentia, Mammalia) S. 121
Etwa 2000 Murinen-Molaren von Maramena, Strimon-Becken, Griechenland, werden fünf Arten zugeordnet. Occitanomys neutrum wird in ein neues Subgenus, Hansdebruijnia n. subgen. überführt, und Micromys cingulatus n. sp. wird als neue Art beschrieben. Apodemus gorafensis und A. cf. dominans stellen eigenständige Evolutionslinien innerhalb der heterogenen Gattung Apodemus dar. Rhagapodemus primaevus ist die primitivste Art dieser Gattung. Die Murinae deuten auf ein spätest-turolisches Alter (höheres MN 13) der Fauna hin.

11. Hans de BRUIJN:
Lagomorpha (Mammalia) S. 133
Das Lagomorphenmaterial von Maramena enthält eine Ochotoniden-Art - Prolagus cf. sorbinii und eine Leporiden-Art - Alilepus turolensis. Die Typlokalitäten dieser Spezies, Monte Castellaro (ftalien) bzw. El Arquillo (Spanien) haben beide ein spätturolisches Alter (MN 13) = Messinium. Das Auftreten dieser Arten in Maramena bestätigt die Alterseinstufung der Lokalität, die sich auf der Basis der regionalen Geologie und der Evolutionsstadien vieler anderer Säugergruppen ergab.

12. Paul SONDAAR & Véra EISENMANN:
The Hipparions (Equidae, Perissodactyla, Mammalia) S. 137
Maramena hat einige wenige Hipparion-Reste geliefert, die zu einer ziemlich kleinen schlanken Art mit sehr hypsodonten Zähnen und einem sehr eigenartigen dritten Metatarsale (MT III) gehören: die distale articulare Breite dieses Knochens ist größer als die supraarticulare Breite. Dieses Merkmal ist einmalig unter den altweltlichen Hipparionen und ist nur von Nannipus aus dem Blancan von Nordamerika bekannt.

Hypsodontie, Proportionen des MT III und die geringe Häufigkeit der Hipparion-Fossilien verglichen mit anderen Ungulaten sind Kriterien, die man in der Zone 5 von SEN et al. (1978) erwarten kann und deuten auf ein postturolisches Alter hin. Oberflächenfunde, die einen großen Astragalus und ein mittelgroßes distales MC III einer zweiten Art geliefert haben, sprechen für ein ruscinisches Alter.

13. Meinolf HELLMUND:
Suidae (Artiodactyla, Mammalia) S. 143
Aus der Fossilfundstelle Maramena (Grenzbereich Turolium/Ruscinium, MN 13/14) werden die Suidenfunde (Artiodactyla, Mammalia) beschrieben und mit relevanten Taxa, wie Eumaiochoerus HÜRZELER 1982, Microstonyx PILGRIM 1926 und Korynochoerus SCHMIDT-KITTLER 1971, aus anderen europäischen Fundstellen entsprechenden stratigraphischen Alters verglichen. Die Neufunde können der Typusspecies Korynochoerus palaeochoerus (KAUP 1833) zugeordnet werden. Korynochoerus palaeochoerus weist einen charakteristischen Geschlechtsdimorphismus hinsichtlich der Caninengestalt sup. linf. auf. Die schwache, nur wenig nach lateral vorragende Alveolarcrista an den Fundstücken deutet auf weibliche Individuen hin, männliche Exemplare wurden bislang aus Maramena nicht nachgewiesen. Offenbar handelt es sich bei Korynochoerus palaeochoerus um eine langlebige Species, die vom unteren Vallesium (MN 9) bis zum Grenzbereich Turolium/Ruscinium (MN 13/14) Europas verbreitet war.

14. Beatriz AZANZA:
Cervidae (Artiodactyla, Mammalia) S. 157
Aus der Wirbeltierfundstelle Maramena wird anhand eines Geweihs und Bezahnungsresten eine neue Cerviden-Art als Pliocervus gaecus n.sp. beschrieben. Die Geweihe von Pikermi und Hamyropotamus hitherto, die bisher zu Pliocervus pentelici (GAUDRY, 1862) gestellt wurden, sind ebenfalls dieser neuen Art zuzuordnen. Die Bezahnung der neuen Art ist ziemlich evoluiert und entspricht in ihren Dimensionen dem »Dremotherium« sp. aus Pikermi. Die Art »Dremotherium« pentelici wird für die kleine Form von Pikermi beibehalten.

15. Meike KÖHLER, Salvador MOYA-SOLA & Jorge MORALES:
Bovidae and Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia) S. 167
Von der griechischen Fundstelle Maramena werden craniale und postcraniale Reste von sieben Boviden und einem Giraffiden beschrieben. Die Boviden-Fauna setzt sich aus drei Boselaphinen, zwei Antilopinen, einem Caprinen sowie einem unbestimmbaren Bovidenrest zusammen. Der Caprine wird als neue Gattung und Art, Norbertia hellenica n.g. n.sp., beschrieben. Der Giraffide ist ein großes Samotherium. Die Fauna ist vorwiegend typisch oberturolisch, doch ist die Anwesenheit von zwei sehr modernen, an bergige Gebiete angepaßten Formen (Norbertia und Bov. indet.), überraschend. Zum ersten Mal wird das Auftreten eines echten Caprinen-Vertreters von einem so frühen Säugerniveau wie MN 13/14 bekannt.