Contributions of Southern South America to Vertebrate Paleontology

ARRATIA, Gloria & Alberto CIONE:
The Record of Fossil Fishes of Southern South America S. 9-72

BONAPARTE, José F.:
Cretaceous Tetrapods of Argentina S. 73-130

BÁEZ, Ana María & Néstor G. BASSO:
The earliest known frogs of the Jurassic of South America: Review and cladistic appraisal of their relationships S. 131-158

GASPARINI, Zulma:
Biogeographic Evolution of the South American Crocodilians S. 159-184

ALBINO, Adriana M.:
The South American Fossil Squamata (Reptilia: Lepidosauria) S. 185-202

CHIAPPE, Luis M.:
Late Cretaceous Birds of Southern South America: Anatomy and Systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi S. 203-244

TAMBUSSI, Claudia & Jorge NORIEGA:
Summary of the Avian Fossil Record from Southern South America S. 245-264

PASCUAL, Rosendo, Edgardo ORTIZ JAUREGUIZAR & José Luis PRADO:
Land Mammals: Paradigm of Cenozoic South American Geobiotic Evolution S. 265-319

COZUOL, Mario:
The Record of the Aquatic Mammals in Southern South America S. 321-342

ARRATIA, Gloria & Alberto CIONE:
The Record of Fossil Fishes of Southern South America S. 9-72
Das Auftreten fossiler Fische vom südlichen Südamerika wird analysiert. Taxa, ihre geographische Verbreitung, Alter und Literaturquellen sind in Appendices aufgeführt.

Die Diversität der Fischfaunen ändert sich beträchtlich von Ort zu Ort und innerhalb der Abfolge der geologischen Perioden. Der Nachweis paläozoischer Fische (primitive Agnathen, Chondrichthyes, Placodermata, Acanthodier, Actinopterygier und Sarcopterygier) ist nahezu ausschließlich auf Bolivien begrenzt. Triassische Fische (primitive Neopterygier) sind hauptsächlich von Argentinien beschrieben worden, allerdings sind sie ungenau bekannt, da die Erhaltung unvollständig ist. Im Gegensatz dazu sind die jurassischen Fische Chiles in zahlreichen gut erhaltenen Exemplaren (hauptsächlich Teleosteer, einige wenige Pycnodontiforme, Semionotiforme und Pachycormiforme) bekannt; sie stellen die besterforschten südamerikanischen Fische dar. Die varasichthyide Teleosteer-Gruppe (die chilenischen Gattungen Bobbichthys, Domeykos, Protoclupea und Varasichthys und die kubanische Gattung Luisichthys umfassend) stellt eine der wenigen monophyletischen Gruppen innerhalb der basalen Jura-Teleosteer dar. Kretazische und känozoische Faunen umfassen Chondrichthyes, einige primitive Actinopterygier, einige Halecostomen, zahlreiche Teleosteer und wenige Sarcopterygier.

Während der Übergangszeit von der oberen Kreide bis hinein ins Paleozän war das südliche Südamerika von Formen (ceratodontide Sarcopterygier und polypteriforme und lepisosteiforme Actinopterygier) bewohnt, die heute nicht mehr in Sudämerika auftreten. Die meisten Süßwasserfische der oberen Kreide und des Paleozäns sterben während des Paleozäns aus und werden durch Gattungen verdrängt, die noch heute in Südamerika auftreten. Unter diesen sind die Teleosteer am besten vertreten.

BONAPARTE, José F.:
Cretaceous Tetrapods of Argentina S. 73-130
Die Kreidetetrapoden Argentiniens sind aufgelistet, und die wichtigsten paläobiogeographischen und phylogenetischen Fragen der südamerikanischen und Gondwana-Tetrapoden behandelt. Zusätzlich ist ein neuer kleiner Theropode aus Schichten des Hauterive Patagoniens beschrieben und abgebildet. Dieser neue Theropode, Ligabueino andesi n. gen et sp. wird zu den Ceratosauria, möglicherweise zur Familie Noasauridae, gestellt. Die Neuralbögen der Halswirbel dieser Art haben gut ausgebildete dorsale und laterale Ebenen. Ein neuer Sauropode, Rayososaurus agrioensis n. gen. et sp., wird aus Schichten des Aptiums von Patagonien beschrieben. Ein dreieckiger Querschnitt des Acromiumfortsatzes der Scapula kennzeichnet diese Art. Die Art ist möglicherweise mit Rebbachisaurus aus dem Albium Marokkos verwandt. Die Definition der Titanosauria ist revidiert, so daß Titanosaurier unterschiedlicher Spezialisierung einbezogen werden: (1) die Andessauridae mit "normalen" bis zu sehr abgeleiteten Hyposphen-Hypantrum-Strukturen und amphiplanen Schwanzwirbeln und (2) die Titanosauridae ohne Hyposphen-Hypantrum und mit procölen Schwanzwirbeln. Die Titanosauridae sind auf die obere Kreide beschränkt.

Der besondere Entwicklungsablauf der kretazischen kontinentalen Tetrapoden Südamerikas (und von Gondwana) wird hervorgehoben. Sie entwickeln Faunenzusammensetzungen und adaptative Typen, die sich von denen Laurasias unterscheiden, da Laurasia und Gondwana über einen langen Zeitraum biogeographisch getrennt waren. Neue Ansichten über das Evolutionspotential der Krokodile, Dinosaurier und Säugetiere der oberen Kreide Argentiniens werden diskutiert.

BÁEZ, Ana María & Néstor G. BASSO:
The earliest known frogs of the Jurassic of South America: Review and cladistic appraisal of their relationships S. 131-158
Das älteste Nachweis von Fröschen in Südamerika und damit fast auch das älteste bekannte Auftreten dieser Amphibiengruppe ist aus dem Jura des südlichsten Teils des Kontinents bekannt. Vieraella herbstii REIG aus dem Lias und Notobatrachus degiustoi REIG aus dem Callovium-Oxfordium werden als Verwandte der primitivsten lebenden Frösche Ascaphus und Leiopelma angesehen; allerdings sind die meisten diesen Taxa gemeinsamen Merkmale plesiomorph. Die fossilen Taxa werden anhand originalgetreuer Abgüsse von publizierten als auch neuerdings gesammeltem Material beschrieben und neu interpretiert. Wichtige Merkmale, die in früheren Untersuchungen übersehen wurden, sind das Auftreten von zehn präsakralen Wirbeln, eines ausgedehnten hinteren Abschnittes des Parasphenoids und von deutlich ausgebildeten Vomera bei Vieraella und das Vorhandensein eines Parahyoid-Knochens und einer außergewöhnlichen Wirbelstruktur bei Notobatrachus. Aufgrund dieser neuen Information wurde eine phylogenetische Analyse durchgeführt, die das Problem der kladistischen Verwandtschaft der beiden Taxa zu lösen versucht. Dazu wurde das Hennig86-Programm (Version 1.5) benutzt. 50 gleich gewichtete Merkmale mit zwei oder mehr Entwicklungszuständen von allen Hauptstrukturregionen des Skeletts wurden einbezogen. Die heute lebenden Froschgattungen Alytes, Ascaphus, Bombina, Discoglossus und Leiopelma werden als Innengruppe in die Analyse einbezogen. Vieraella ist die basalste bekannte Form der Salientia mit Ausnahme des untertriassischen Triadobatrachus aus Madagaskar, der eine höhere Anzahl präsakraler Wirbel besitzt. Allerdings bleiben verschiedene Merkmalsausbildungen von Vieraella zweifelhaft wegen der schlechten Erhaltung des einzigen Vertreters, so daß die phylogenetische Position zu einem hohen Grade ungewiß bleibt. Der bizarre Notobatrachus degiustoi REIG ist das Schwestertaxon der Kronengruppe Anura, da er den plesiomorphen Zustand verschiedener Anuren-Synapomorphien aufweist. Diese Untersuchung bestätigt weder eine nahe Verwandtschaft zwischen den beiden fossilen Taxa noch eine nahe Beziehung zu Ascaphus und / oder Leiopelma, wie früher angenommen wurde. Frühe vikariante Aufspaltungen der Salientia mag zu Kontinenttrennung in Beziehung stehen, bevor die paläozoisch-frühmesozoische Pangaea aufbricht.

GASPARINI, Zulma:
Biogeographic Evolution of the South American Crocodilians S. 159-184
Krokodile sind in Südamerika von der Untertrias bis heute während ihrer gesamten chronologischen Geschichte nachgewiesen. Eine Korrelation zwischen geotektonischen Großereignissen und der geographischen Verteilung der Reptilien kann aufgezeigt werden. Die nahe phylogenetische Verwandtschaft von Hemiprotosuchus aus der Trias Argentiniens mit Protosuchus aus der Obertrias bis frühen Juras von Nordamerika und Afrika entspricht der kurzen Entfernung zwischen Laurasia und Gondwana zu dieser Zeit. Die einzigen jurassischen Krokodile Südamerikas sind die marinen Thalattosuchia von der pazifischen Seite Südamerikas. Während für die seltenen liassischen Reste nur eine zweifelhafte biogeographische Beziehung aufgezeigt werden kann, sind die Vertreter des Dogger (Metriorhynchus) und Malm (Metriorhynchus, Geosaurus, Dakosaurus) nahe verbunden mit den Vertretern der europäischen Tethys. Die Verbreitung dieser ausgezeichneten Schwimmer kann am besten durch die hispanische Meeresstraße im mittleren Jura und diese Meeresstraße und andere Passagen, die sich im oberen Jura öffneten, erklärt werden. In der unteren Kreide (bis zum Aptium-Albium) treten in Südamerika und Afrika vikariante Gruppen wie Araripesuchus, Sarcosuchus und eine Gruppe der Notosuchia mit vielspitzigen Zähnen auf. In der Oberkreide werden als Konsequenz der Isolation Südamerikas viele endemische Formen (Notosuchus, Uruguaysuchus, Comahuesuchus, Baurusuchidae, Peirosauridae und Dolichochampsidae) ausgebildet. Die weite Verbreitung der Dirosauriden des Maastrichts (in beiden Amerikas, Afrika und Teilen Asiens) fällt mit deren marin-ästuarinen Anpassung zusammen.

Während des Tertärs ändert sich die Zusammensetzung der Familien, und eine direkte Übereinstimmung zwischen Lebensraumveränderung und lokalem oder definitivem Erlöschen von Familien ist zu beobachten. Abgesehen von der Dirosauriden, die die Kreide-Tertiär-Grenze überschreiten, treten im Paläogen neue autochthone Familien (Sebecidae, Bretesuchidae) neben anderen autochthonen (Crocodylidae, Alligatoridae) auf. Im Neogen steigt die Diversität, und mit Ausnahme der bereits ausgestorbenen Dirosauriden treten ebenfalls die Nettosuchidae (autochton) und die Gavialidae (allochthon) auf. Während des Pleistozäns sind die Krokodile auf einige wenige Funde heute noch lebender Krokodile reduziert, und eine schwache Zunahme der Diversität ist festzustellen.

ALBINO, Adriana M.:
The South American Fossil Squamata (Reptilia: Lepidosauria) S. 185-202
Funde südamerikanischer fossiler Squamaten reichen von der Kreide bis ins Holozän. Diese schließen Familien und Arten rezenter und ausgestorbener Vertreter von Argentinien, Brasilien, Bolivien, Chile, Peru, Ekuador, Kolumbien und Venezuela ein. Die nachgewiesenen Gruppen sind Amphisbaenia, Aniliidae, Boidae, Colubridae, Gekkonidae, Iguania, ?Scincidae, Teiidae, Tropidopheidae, und Viperidae. Unter den Gruppen, die heute Südamerika bewohnen, haben die Anguidae, Anomalepididae, Elapidae, Gymnophthalmidae, Leptotyphlopidae und Typhlopidae keine fossilen Vertreter. Dinilysiidae aus der Oberkreide, Madtsoiidae aus der Oberkreide und dem unteren Eozän und Palaeopheidae aus dem oberen Eozän sind die einzigen bekannten ausgestorbenen Familien. Die Madtsoiidae werden als eigene Familie zu den Alethinophidia gestellt, wahrscheinlich stehen sie dem Ursprung der Gruppe am nächsten. Die Verbreitung der Squamata war während der Kreide und dem größten Teil des Tertiärs viel ausgedehnter als heute, bedingt durch mehr ausgeglichene subtropische Klima- und Umweltbedingungen. Die geologischen Ereignisse im Känozoikum verursachten Klima- und Umweltveränderungen, die das Erscheinen neuer adaptativer Formen und Beschränkungen in der geographischen Verbreitung vieler Arten begünstigten.

CHIAPPE, Luis M.:
Late Cretaceous Birds of Southern South America: Anatomy and Systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi S. 203-244
Häufige Funde von Kreide-Vögeln auf argentinischem Gebiet verbessern die bekannten Daten über die frühe Entwicklung der Vögel beträchtlich. In dieser Arbeit werden die herausragenden anatomischen Merkmale der Hauptgruppen der Vögel in der oberen Kreide Argentiniens, die Enantiornithes und Patagopteryx deferrariisi, aufgeführt.

Die Enantiornithes bilden eine diverse Gruppe in der Kreide weltweit verbreiteter flugfähiger Vögel. Zahlreiche Merkmale diagnostizieren diese monophyletische Gruppe. Die wichtigsten davon sind: dorsale Wirbelkörper mit stark ausgebildeten lateralen Gruben; einen breite, tiefe Grube auf der dorsalen Oberfläche des Coracoids und deutlich entwickelter hinterer Trochanter am proximalen Ende des Femur.

Patagopteryx deferrariisiist ein flugunfähiger Vogel, der nur aus der oberen Kreide von Neuquén bekannt ist. P.deferrariisi zeigt Merkmale, die früher innerhalb der Vögel nicht bekannt waren, wie eine Verschmelzung von Quadrat und Pterygoid, transversal reniforme und procoele hintere Rückenwirbel und ein Metacarpale minor, das stärker ist als das Metacarpale major.

Um ein phylogenetisches Verwandtschaftsverhältnis der beiden Taxa aufzustellen, sind 67 kraniale und postkraniale Merkmale und deren Verteilung in den Hauptgruppen der Vögel analysiert worden. Diese Analyse zeigt, daß Patagopteryx deferrariisi die Schwestergruppe der Ornithurae (definiert als gemeinsamer Vorfahre der Hesperornithiformes und der modernen Vögel einschließlich ihrer Nachfahren) und die Enantiornithes die Schwestergruppe einer Gruppe gebildet aus P.deferrariisi + Ornithurae ist.

TAMBUSSI, Claudia & Jorge NORIEGA:
Summary of the Avian Fossil Record from Southern South America S. 245-264
Hier sind die fossilen känozoischen Vogelfunde aus dem südlichen Südamerika und der West-Antarktis zusammengefaßt. Einige mesozoische Nachweise ornithuriner Vögel sind ebenfalls aufgeführt. Die Analyse umfaßt alle bekannten Vogelordnungen mit Ausnahme von ozeanischen sphenisciformen und procellariformen Vögeln. Vögel sind wertvolle Indikatoren paläobiogeographischer Bedingungen und für die früheren Umweltbedingungen. Diskutiert werden die Vogelfauna des oberen Miozäns der mesopotamischen Region Argentiniens und die des unteren bis mittleren Pliozäns der Provinz von Buenos Aires: Vögel rezenter Familien sind in einigen Fällen besser als verschiedene südamerikanische ausgestorbene Säugetiere, die keine rezenten Nachfahren haben. In bezug auf den Faunenaustausch kann festgestellt werden, daß einige Gruppen flugunfähiger oder wenig flugfähiger Vögel sich in völliger Isolation entwickelt haben. Einige gut flugfähige Vögel haben ebenfalls nicht am Faunenaustausch teilgenommen, bis die Verbindung endgültig hergestellt war. Im Gegensatz dazu haben andere Familien einen bedeutenden Anteil am Austausch vor dem Pliozän gehabt.

PASCUAL, Rosendo, Edgardo ORTIZ JAUREGUIZAR & José Luis PRADO:
Land Mammals: Paradigm of Cenozoic South American Geobiotic Evolution S. 265-319
Känozoische Landsäugetiere Südamerikas sind die reichsten und die am meisten aussagenden Zeugen für die geobiotische Entwicklung des Kontinents während dieser geologischen Zeitspanne. Konzept und Praxis, um die südamerikanischen Säugetierstufen (SALMAs) zu bestimmen, sind erklärt. Ebenso ist die analytische Methode erklärt, mit der man die vier hierarchischen Organisationsstufen der 16 SALMAs erkennen kann, die in "faunistische Zyklen" (von übergeordneten zu niederen, Megazyklen, Superzyklen, Zyklen und Subzyklen) untergliedert sind. Jeder dieser Zyklen ist durch eine einzigartige Gemeinschaft von Säugetierfamilien definiert, und es scheint insgesamt, daß jeder dieser Zyklen mit einer Hierarchie weltweiter und regionaler Änderungen der Umweltbedingungen korreliert werden kann. Die faunistischen Zyklen werden als "Standard-Einheiten" benutzt, da sie sehr eng an regionale physikalische und biologische Phänomene gebunden zu sein scheinen. Die langwährende Autochthonie der südamerikanischen oberkretazisch-känozoischen Säugetiere als auch die besondere südamerikanische biogeographische Geschichte werden kurz in Verbindung zu klimatischen Veränderungen in bezug auf eustatische Veränderungen und geodynamische Prozesse analysiert. Die Abfolge oberkretazisch-känozoischer Verbreitungsmuster und die Fazies der Landsäugetiere führenden Ablagerungen ist ebenfalls in Verbindung mit eustatischen Veränderungen und geodynamischen Prozessen analysiert. Schließlich werden die Hauptlinien der Entwicklung der Landsäugetiere auf dieser Grundlage und als Grundlage für die bisher anerkannten faunistischen Zyklen und besonders die Tendenzen und Merkmale jedes faunistischen Zyklus chronologisch und synthetisch analysiert.

COZUOL, Mario:
The Record of the Aquatic Mammals in Southern South America S. 321-342
Aus dem südlichen Südamerika sind seit mehr als einem Jahrhundert fossile aquatische Säugetiere bekannt. Trotzdem haben sie im Vergleich zu den einzigartigen Landsäugetieren Südamerikas wenig Beachtung gefunden. Dies hat sich während der letzten Jahre geändert, und verschiedene neue Arten und Neubearbeitungen altbekannter Formen sind publiziert worden. Südamerikanische aquatische Säugetiere sind aus dem oberen Eozän, oberen Oligozän bis unteren Miozän, mittleren Miozän, Pliozän und dem Quartär bekannt. Die Cetacea sind mit allen drei Unterordnungen Archaeoceti, Mysticeti und Odontoceti durch die Familien Basilosauridae, Llanocetidae, Cetotheriidae, Balaenidae, Balaenopteridae, Physeteridae, Ziphidae, Squalodelphidae, Squalodontidae, Eurhinodelphidae, Iniidae, Pontoporiidae, Kentriodontidae, Phocoenidae, Odobenocetopsidae, Delphinidae und Phocoenidae vertreten. Die Pinnipedia treten mit den Familien Otariidae und Phocidae seit dem mittleren Miozän auf. Beide lebenden Familien der Sirenia (Trichechidae und Dugongidae) sind fossil bekannt. Eine zusammenfassende Aufstellung der bis heute bekannten aquatischen Säugetiere mit Bemerkungen zu den wichtigsten wird hier gegeben. Diese Aufstellung umfaßt eine vollständige Liste der Arten aufgrund publizierter und unpublizierter Daten und eine Bibliographie. Zwei Fallstudien sind beigefügt. Die Phylogenie der Familie Iniidae wird diskutiert und eine neue Aufteilung in Unterfamilien vorgeschlagen, wobei die neue Unterfamilie Ischyrorhynchinae eingeführt wird. Die Gehörregion des problematischen Odontoceten Phoberodon arctirostris CABRERA 1926 wird zum ersten Mal beschrieben und die Beziehung der Art zur Familie Squalodontidae diskutiert. Es wird in Betracht gezogen, daß Phoberodon möglicherweise aus der Familie Squalodontidae ausgeschlossen werden muß.