Die frühe Evolution der Porifera: Phylogenie und Evolutionsökolgie der Poriferen im Paläozoikum mit Schwerpunkt der desmentragenden Demospongiae (Lithitide)

Die Porifera sind als das früheste eindeutige Metazoenphylum und bereits aus ca. 545-543 Mio. J. alten Schichten, z.B. von Ediacaranachgewiesen: Palaeophragmodictya, ein Hexactinelliden-ähnlicher Vertreter der frühen Schwämme aus diesen Ablagerungen, besaß möglicherweise keine mineralisierten Spicula. Winzige Fossilien aus dem ca. 580 Mio. J. alten Duoshantuo- Phosphorit, die als juvenile Schwämme gedeutet wurden, gehören gegebenenfalls zu den Demospongiae. Doch liegt die Abspaltung der Porifera von den Eumatazoa wahrscheinlich mindestens 200 Mio. J. weiter zurück. Im frühesten Kambrium dominierten die Hexactinellida, aber bereits ab dem Atdabatium zeigt auch das Taxon Pinacophora große Diversität, z.B. die Astrophora, Demospongiae, einschließlich der ökologisch anpassungsfähigen Geodiidae.

Das Unterkambrium war die Blütezeit der Archaeocyatha, die hier als Stammlinienvertreter der Pinacophora angesehen werden. Die erste größere Radiation der Demospongiae lag im Mittelkambrium. Zu dieser Zeit traten die ersten desmentragenden Demospongiae in Erscheinung: Die Anthaspidellidae, die im Ordovizium ihre Blütezeit hatten, und mit dem Ende des Perms endgültig erloschen sind. Aus den Anthaspidellidae entstanden die Chiastoclonellidae, aus denen wahrscheinlich die Gruppen Hindiidae und Sphaerocladina hervorgingen.

Die Tetracladina sind dagegen unabhängig von den paläozoischen »Lithistiden« im späten Perm bzw. in der frühen Trias entstanden. Wahrscheinlich hat sich keine der paläozoischen Gruppen der »Lithistida«, mit Ausnahme vielleicht der Sphaerocladina, in das Mesozoikum hinein fortgesetzt, sondern sie sind spätestens mit dem Ende des Perms ausgestorben. Die Sphaerocladina, die neuerdings auch aus dem Jungpaläozoikum nachgewiesen sind, setzten sich möglicherweise in Form der jurassischen Neosphaerocladina fort, die jedoch noch während des Mesozoikums erloschen sind.

Die ab dem Frühkarbon bekannten Plakinidae führten zu den modernen Homoscleromorpha, wahrscheinlich die Schwestergruppe der Spirasterophora. Alle modernen Vertreter der desmentragenden Demospongiae sind relativ neue Gruppen, die erst ab der Trias mit dem Einsetzen der Spiraster und Phyllotriaene eindeutig nachgewiesen sind. Die Gruppe der Heloclone- bzw. Rhizoclone-tragenden Saccospongiidae/Haplistiidae hat wahrscheinlich keine phyletische Verbindung zu den modernen Megamorina bzw. Rhizomorina. Auch zwischen den paläozoischen Tricranocladina und den modernen Corallistidae läßt sich keine solche Verbindung nachweisen.

Die Calcarea sind ab dem frühen Kambrium dokumentiert, und zwar sowohl mit ausschließlich paläozoischen Gruppen wie die Polyactinellidae und Heteractinellidae, als auch mit modern anmutenden Gattungen wie die pharetronide Gravestockia. Massive kalzitische Spicula, wahrscheinlich von triradiärer Symmetrie, gehören zum Grundmuster der Calcarea. Bereits die frühkambrischen Polyactinellidae besaßen triradiate Spicula, und diese Gruppe stand der Calcarea-Stammlinie möglicherweise näher als die Heteractinellidae, deren polyactine Spicula hier als ein abgeleitetes Merkmal angesehen werden.

Das Monophylum Calcaronea/»Calcinea« ist ab dem Devon eindeutig nachgewiesen, aber das genaue Alter und die phylogenetische Herkunft dieser Gruppe sind noch ungewiß. Wie rezent lebten die paläozoischen Kalkschwämme, vor allem Heteractinellidae und »Inozoa«, überwiegend in warmen Gewässern des flachen bis mittleren Schelfs. Das bevorzugte Milieu der Polyactinellidae war der pelagische Bereich in Zwischenriffbecken und auf Tiefschwellen und -plateaus.

Die kambrische Gruppe der Chancelloriidae bleibt bezüglich ihrer systematischen Zuordnung umstritten, und sie gehört nach Ansicht der Autorin nicht zu den Porifera. Chancellorien waren, häufig mit Archaeocyathen vergesellschaftet, auf den Bereich des nicht-turbulenten, flachen Subtidals eingenischt. Während des Kambriums und Frühordoviziums waren die sogenannten »Weichschwämme« (nicht-rigide Demospongiae) ökologisch noch wenig spezialisiert, doch ab dem späten Ordovizium spielte sich ihre Evolution überwiegend im Bereich des äußeren Schelfs und des Slopes ab. Auch die desmentragenden Demospongiae, die Anthaspidellidae, scheinen diesen Lebensraum bevorzugt zu haben, während die Hexactinellida vor allem am äußeren Slope und im Becken lebten.

Ab dem Jungpaläozoikum entwickelten sich in der Tiefwasserfazies außerdem die Plakinidae, Vorläufer der modernen Homoscleromorpha. Während des gesamten Paläozoikums gab es innerhalb aller Hauptgruppen der Kieselschwämme immer wieder Generalisten. Diese waren vergleichsweise tolerant und konnten, z.B. während der Perms, die Calcarea als Flachschelfbewohner der kühleren borealen Bereichen vertreten.